A.STEUER LEITFADEN DER PLANKTONKUNDE ..•••^••••. ••••«♦ LEITFADEN DER PLANKTONKUNDE VON Dr. ADOLF STEUER PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT INNSBRUCK MIT 279 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 1 TAFEL LEIPZIG UND BERLIN DRUCK UND VERLAG VON B.G.TEUBNER " ,A 1911 \0°i 0<] COPYRIGHT 1911 BY B. G. TEUBNER IN LEIPZIG ALLE RECHTE, EINSCHLIESZLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN. VORWOKT. Die freundliche Aufnahme, welche meine „Planktonkunde" in Fach- kreisen gefunden, und der spezielle Wunsch des Verlages waren für die Herausgabe dieses wesentlich gekürzten „Leitfadens" maßgebend. Bedeutende Kürzungen wurden hauptsächlich im II. Kapitel (Das Wasser) und im VIII. Kapitel (Temporale Planktonverteilung) vor- genommen, die Literaturlisten bis auf eine (Seite 5 und 6) fort- gelassen. Dagegen wurde die Zahl der bildlich dargestellten Plankton- typen nur wenig verringert. Wesentliche textliche Änderungen sind nicht vorgenommen worden. Der sehr niedrig angesetzte Preis soll die Anschaffung des Buches einem größeren Leserkreise ermöglichen: es soll nun auch den unserem Spezialgebiete Fernerstehenden zu einer allgemeinen Orientierung über den Gegenstand Gelegenheit ge- boten sein. Innsbruck, im Sommer 1910. ADOLF STEUER. INHALTS-ÜBERSICHT. Kapitel I. Einleitung . . Kapitel II. Das Wasser. (Seine Verteilung auf der Erde.) 1. Wassertiefe und Lotung . 7 — 10 2. Die chemische Zusammen- setzung des Wassers . . . 11 — 26 3. Temperatur des Wassers . 27 — 42 4. Die Lichtverhältnisse des Wassers 42 — 47 5. Die Farbe des Wassers. . 47 — 54 6. Geruch des Wassers . . . 54 — 56 7. Die Druckverhältnisse des Wassers 56 — 57 8. Die Bewegung des Wassers u. meteorologische Einflüsse 57 — 67 Kapitel III. Methodik der Flankton- forschung. 1. Fangapparate für qualita- tive Planktonforschung . . 68 — 79 2. Fangapparate für quantita- tive Planktonforschung . . 79 — 85 3. Beobachten, Züchten, Kon- servieren und Färben des Planktons 85—90 4. Die statistische Plankton- forschung u. ihre Methoden 90 — 94 Kapitel IV. Anpassungserscheinnngen des Planktons. 1. Schwebvermögen . . . . 95 — 124 2. Die Theorie des Schwebens 125—130 3. Temporalvariation .... 130 — 140 4. Die Fortpflanzungsverhält- nisse der Planktonten . . 140 — 152 5. Die Farbe der Planktonten 152—160 6. Lichtproduktion (Meer- leuchten) und Lichtperzep- tion 161—186 Seite Seite 1—6 J Kapitel V. Die biologische Schichtung des Planktons. 1. Die vertikale Verteilung und vertikale Wanderung des Limnoplanktons . . 187 — 193 2. Die vertikale Verteilung und vertikale Wanderung des Haliplanktons .... 193—204 3. Die Ursachen der aktiven (vertikalen) Wanderung des Planktons 204—210 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. 1. Der Einfluß der Ufer auf das Limnoplankton . . . 211—213 2. Helo- und Potamoplankton 213—221 3. Das Plankton der Salzseen und das Brackwasser- (Hy- phalmyro-) Plankton . . . 222 — 231 4. Der Einfluß der Küste auf das Haliplankton .... 231—240 Kapitel VII. Die geographische Ver- breitung des Planktons. 1. Die geographische Verbrei- tung des Haliplanktons . . 241 — 273 2. Die geographische Verbrei- tung des Limnoplanktons . 273 — 291 Kapitel VIII. Temporale Plankton- verteilung. 1. Planktonkalender und Jah- reskurve des Limnoplank- tons 292—303 2. Planktonkalender und Jah- reskurve des Haliplanktons 303 — 310 Kapitel IX. Die Bedeutung des Plank- tons im Haushalte der Natur 311—353 Kapitel X. Die Bedeutung des Plank- tons für den Menschen . . 354—367 Sachregister 368—382 Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. Färbung mariner Planktonten. Blaue und violette Oberflächenformen : Grüne Planktonten: Gelbe und braune Organismen: Bote Tiefseeformen: Dunkelviolette , purpurne oder schwarze Tiefseetiere: Rhizostoma pulmo (Nach Schmeil). Janthina fragilis (Nach Leunis und Lesueur). Glaucus eucharu (Nach Lesueur). Anomalocera patertoni (Nach Giesbrecht). Halosphaera viridis (Nach Schmitz) Chrysaora mediterranea (Nach Haeckel). Gaetanus kruppi (Nach Lo Bianco). Gigantocypris agauizi (Nach Müller). Eucopia australis (Nach Lo Bianco). Atolla chuni (Nach Vanhöffen). Cyelothone livida (Nach Brauer). Historisches. Kapitel I. Einleitung. Die Planktonkunde oder Planktologie befaßt sich mit der Erforschung jener im freien Wasser schwebenden, größtenteils mikro- skopischen Lebewesen, die wir heute mit dem Namen Plankton be- zeichnen. Der Ausdruck Plankton wurde im Jahre 1887 von dem Kieler Physiologen V. Hensen in die Wissenschaft eingeführt und stammt von dem griechischen 7tXdt,co (herumirren), Tclayxrög (herum- irrend). 1 ) Hensen nennt Plankton „Alles, was im Wasser treibt", im Gegensatze zu dem Festsitzenden, auf dem Boden Kriechenden, oder dem, was eigene Bahnen, unabhängig von Wind und Strömungen, verfolgt. Die Planktonorganismen oder Planktonten sind also größten- teils kleine Lebewesen, die ohne Eigenbewegung oder ungeachtet der- selben hilflos im Wasser treiben wie der edle Dulder Odysseus, „ö? [idlcc Tcölku 7tkdy%&rj L \ und die Planktologie ist demnach die Lehre von den schwebenden Wasserorganismen. Die Kenntnis der Planktonorganismen ist älter, als man vermuten würde. Schon bei Plato (geb. 429 v. Chr.) finden wir (Philebus 21c) die „afoitvsvnovsg", die Seelungen (pulmones marini der Römer) er- wähnt, die Schirmquallen (s. Fig. 1 der Farbentafel). Ali an erzählt im 3. Jhh. n. Chr. von einem Seegewächse, dessen mohnkopfartige Frucht ein flimmerndes, nächtliches Licht ausstrahle; ich vermute, daß es sich hier um die Salpa africana-maxima des Mittelmeeres gehandelt haben dürfte. Ohne Zweifel hatten die Alten nicht nur vom „Makroplankton" (Großplankton), wozu u. a. Schirmquallen und Salpen gehören, son- dern auch von den mikroskopischen Planktonten des Süß- und See- wassers eine einigermaßen klare Vorstellung. Wir werden kaum fehl- gehen, wenn wir bei den von Aristoteles (geb. 384 v. Chr.) gebrauchten Ausdrücken dcpvr] und dtpQÖg („Fischbrut" oder „Schaum des Meeres" der Übersetzer) zunächst an Plankton denken. Die genauesten Kenntnisse von der Existenz des Planktons, lange noch bevor die Wissenschaft sich mit seiner Erforschung befaßte, 1) Wohl nicht von nXccväa (herumirren), wie Hensen angibt. Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 1 Kapitel I. Einleitung. dürfen wir bei den Berufsfischern vermuten. Denselben ist z. B. bekannt, daß gewisse pelagische Fische den Planktonschwärmen nachziehen. Sogar einzelne mikroskopische Planktonten wissen die italieni- schen Fischer mit Namen zu benennen. „Punti verdi" nennen z. B. die Neapler Fischer die Halosphaera viridis (Fig. 5 der Farbentafel) und die „fliegenden Copepoden" unserer Adria (Anomalocera patersoni) heißen bei den Fischern von Rovigno „ociussi" (Fig. 4 d. Farbentafel). Die wissenschaftliche Erforschung des Planktons aber beginnt erst mit der Erfindung des Mikroskops (A. van Leeuwenhoek, 1G32 — 1723), allerdings zunächst in dem beschränkten Maße genauer Beschreibung, sorgfältiger Zeichnung und gewissenhafter Katalogi- sierung der gefundenen Formen. Die umfassende, zielbewußte Er- forschung der „pelagischen" Lebewelt, speziell der marinen (von nsXayos, das Meer), ist kaum viel älter als 60 Jahre. Im Jahre 1845 begann Johannes Müller auf Helgoland müh- sam durch „mikroskopische Untersuchung des eingebrachten See- wassers" Echinodermenlarven zum Studium ihrer Entwicklung zu sammeln und sprach damals zu seinem Schüler E. Haeckel die denk- würdigen Worte: „Da können Sie noch viel tun; und wenn Sie erst recht in diese pelagische Zauberwelt hineinkommen, werden Sie bald sehen, daß man nicht wieder davon loskommen kann." An die Stelle der primitiven, ursprünglichen Fangmethode trat später die „Fischerei mittels des feinen pelagischen Netzes", dessen sich Johannes Müller und seine Schüler mit bestem Erfolge be- dienten, ja das „Müllersche Netz" bildete von nun ab eines der wich- tigsten Instrumente aller an die See ziehenden Zoologen. Sie wählten ihre Studienobjekte schon damals mit Vorliebe aus der fast unerschöpflichen Formenmannigfaltigkeit des „pelagischen Auftriebes", wie damals das Plankton allgemein genannt wurde, weil man meinte, es lebe ausschließlich an der Oberfläche des Meeres. Da machte man bei den Tiefenlotungen der Korvette „Gazelle" (1874 — 76) die Beob- achtung, daß sich an der Lotleine am häufigsten aus Tiefen von 800 bis 1500 Faden bisher unbekannte Siphonophoren verfangen hatten. Das ließ schon das Vorkommen pelagischer Tiere auch in tieferen Wasserschichten vermuten. Als nun gar zur selben Zeit, reich mit Schätzen beladen, die Challenger- Expedition (1873 — 76) heimkehrte, wußten die beiden Zoologen derselben, Thomson und Murray, zu berichten, daß das Meer bis zu 1000 Faden Tiefe von Plankton bevölkert sei. „Wir haben nirgends eine wirklich unfruchtbare, von organischem Leben Historisches. entblößte Region angetroffen"; ja sogar eine spezielle pelagische Tiefen- fauna war entdeckt worden. Für das lebhafte Interesse, das man fortan der Planktonforschung entgegenbrachte, spricht die Entsendung der deutschen National- Expedition unter Hensens Leitung (1889), die sich ausschließlich mit dem Studium des nordatlantischen Planktons zu befassen hatte, und auch bei allen folgenden, in schönem Wettstreit von den verschiedensten Staaten ausgerüsteten, wissenschaftlichen Expeditionen bildete die Er- forschung des Planktons einen wichtigen Programmpunkt; wir nennen u. a. die österreichische Pola-Expedition (1890 — 97), die deutsche Tief- see-Expedition (Valdivia, 1898 — 99), ferner die Reisen des Fürsten von Monaco (seit 1885), Nansens Nordpolfahrt auf der Fram (1893 — 96), die Serie der antarktischen Expeditionen: Belgica (1897 — 99), Scotia (1903 — 4), die schwedische, französische, englische und deutsche ant- arktische Expedition der Jahre 1901 — 1903, die internationalen Termin- fahrten zur Erforschung der Nordmeere seit 1901. Ja über dem intensiven Studium des marinen Planktons vergaß man das Nächstliegende: die Erforschung der Planktonverhältnisse unserer heimischen Süßwasserseen. Es sind vorzüglich Forel, Weismann und Fritsch, die wir als Begründer der modernen Limnologie anzusehen haben. Heute hat bereits jeder Kulturstaat einen Stab von tüchtigen Planktologen aufzuweisen, fast an sämtlichen biologischen Stationen^ die in den letzten Dezennien an den Meeresküsten und an den Ufern der Seen und Flüsse errichtet wurden, wird über Plankton gearbeitet. Vielfach hat sich die Planktologie in den Dienst der Praxis gestellt, und es darf wohl behauptet werden, daß sie zu dem Aufschwung, den die marine wie die Binnenfischerei genommen, ihr gut Teil beigetragen hat. Wenn wir die gesamte Welt des Lebendigen (Bios des Aristo- teles) nicht nach systematischen, sondern nach ethologischen 1 ) Ge- sichtspunkten ordnen wollen, werden wir zunächst zwei Hauptgruppen zu unterscheiden haben: die Gesamtheit der landbewohnenden Orga- nismen (Geobios oder Terrestrial) und die Lebewelt des Wassers (Hydrobios). Die letztere wird wieder unterzuteilen sein in: Halobios, 1) Ethologie (von %&og, Gewohnheit), früher schlechtweg Biologie genannt, ist die Lehre von den gesamten Lebensverhältnissen der Tiere. Sie zerfällt in die Oecologie (bzw. Chorologie), die sich mit der Erforschung der Beziehungen der Tiere zu ihrem Aufenthaltsorte und mit deren Verbreitung, und in die Trophologie, die sich mit der Erforschung der Nahrung zu befassen hat. 1* Kapitel I. Einleitung. d. i. die marine Flora und Fauna, und Lirnnobios, die Pflanzen- und Tierwelt des süßen Wassers. Im besonderen werden wir in dem Lebensbezirk des Hydrobios zu unterscheiden haben: die nichtschwimmenden Organismen oder das Benthos, das sind solche Organismen, die sich nicht dauernd vom Substrat freimachen können, und das Pelagial, das sind alle jene Tiere und Pflanzen, die, unabhängig vom Substrat, schwimmend oder flottierend im Wasser leben. Nach ihrer mehr oder minder innigen Verbindung mit dem Sub- strat können wir die benthonischen Organismen wieder unterteilen in sessile (festsitzende) und vagile (kriechende, laufende), ferner nach ihrer Abhängigkeit vom Lichtgenuß und damit nach ihrer Verbreitung in die Tiefe in ein Litoralbenthos oder Litoral und ein Abyssal- benthos oder Abyssal. Speziell für das Süßwasser wird von Frenzel statt „litoral" der Ausdruck „vadal" vorgeschlagen. Das Pelagial zerfällt wieder in ein Nekton und Plankton, und wir zählen unter die nekterischen Organismen nach Haeckel die aktiv schwimmenden, unter die planktonischen oder ploterischen die passiv treibenden Organismen. Im Plankton des Meeres oder Haliplankton (Gegensatz: das Limnoplankton des süßen Wassers) haben wir noch das ozeani- sche oder Hochseeplankton von dem neritischen oder Küsten- plankton abzutrennen. Im Limnoplankton unterscheiden wir ein Seenplankton oder Eulimnoplankton, ein Teichplankton oder Heleoplankton 1 ) und ein Flußplankton oder Potamoplankton. Endlich werden wir noch als Übergang zwischen dem neritischen Haliplankton und dem Potamoplankton das Plankton des Brackwassers oder das Hyphalmyroplankton zu besprechen haben. Eine Übersicht über die Stellung des Planktons in der Lebens- gemeinde unserer Erde gibt die nebenstehende Zusammenstellung. Es scheint mir nicht überflüssig, wenn ich noch auf den Wert der Systematik für die Planktonkunde hinweise. Richtige Bestimmung der Planktonten ist die erste, wichtigste, freilich bisweilen nicht mühelose und selten genügend gewürdigte Vorarbeit für weitere planktonische Studien. Es gibt kein zusammenfassendes Werk, nach dem sich gegen- wärtig jeder Limno- oder Haliplanktont sicher bestimmen ließe. Eine eingehende Kenntnis der gesamten Spezialliteratur ist die notwendige 1) Von sXog (Teich), daher besser Heloplankton (Volk). Terminologie. 5 Vorbedingung jeder richtigen Bestimmung. Bei der großen Menge der jetzt schon bekannten Planktonarten ist eine Beherrschung der ganzen, vorliegenden Literatur dem einzelnen nicht mehr möglich. Das Bestreben gewissenhafter Bestimmung führt daher jeden not- wendigerweise zur Spezialisierung auf eine oder einige kleinere Gruppen von Planktonten. Aus diesen Gründen können im folgenden nur einige der wich- tigeren Arbeiten über die Systematik der Planktonten aufgezählt wer- den, die dem Anfänger nur zur ersten Orientierung dienen sollen. Außerdem werden noch solche größere Werke oder Zeitschriften nam- haft gemacht, die sich ausschließlich oder doch größtenteils mit der Erforschung des Planktons befassen. Bios Abion Geobios Hydrobios Halobios Limnobios Benthos Pelagial / \ Litoral Abyssal Nekton Haliplankton Limnobenthos Limnopelagial / \ Vadal Profun dal Limnonekton Limnoplankton oceanisch neritiscb Potamo- Helo- Eulimno- plankton plankton plankton Hyphalmyro - Plankton Literatur. 1. Apstein, C. Das Süßwasserplankton. Kiel u. Leipzig, Lipsius & Tischer, 1896. 2. Blochmann, F. Die mikroskopische Tierwelt des Süßwassers. I. Protozoa. 2. Aufl. Hamburg, L. Graefe & Sillem, 1895. 3. Brandt, K., u. Apstein, C. Nordisches Plankton. Kiel u. Leipzig, Lipsius & Tischer (seit 1901) (Botan. Teil vollständig). 4. Brauer, A. Die Süßwasserfauna Deutschlands. Jena, G. Fischer (seit 1909). Kapitel I. Einleitung. 5. Bronns Klassen u. Ordnungen des Tierreiches (Protozoen, einige Gruppen der Metazoen). Leipzig, C. F. Winter (seit 1859). 6. Bulletin du Muse"e Oceanographique de Monaco. Monaco, Selbstverlag (seit 1904). 7. Chun, C. Wissenschaftliche Ergebnisse d. Deutschen Tiefsee-Expedition. Jena, G. Fischer (seit 1902). 8. Engler & Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien (Bakterien, Algen). Leipzig, W. Engelmann, 1897, 1900. 9. Eyferth, B. Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches. 3. Aufl. Braunschweig, W. Schönichen & A. Kalberiah, 1900. 10. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. Herausgegeben v. d. zool. Station in Neapel. Berlin, R. Friedländer & Sohn (seit 1880). 11. Forel, F. A. Le Leman. Lausanne, F. Rouge. 3 Bde. 1902. 12. Haeckel, E. Plankton-Studien. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 25. 1891. 13. Hensen,V. Ergebnisse der Planktonexpedition der Humboldtstiftung. Kiel u. Leipzig, Lipsius & Tischer (seit 1895). 14. Johns tone, J. Contributions of live in the sea. Cambridge, University Press. 1908. 15. Kirchner, 0. Die mikroskopische Pflanzenwelt d. Süßwassers. 2. Aufl. Hamburg, L. Graefe & Sillemj 1891. 16. Lampert, K. Das Leben der Binnengewässer. 2. Aufl. Leipzig, Tauch- nitz, 1907—8. 17. Lemmermann, E. Phytoplankton d. Meeres. Abh. nat. Ver. Bremen. Bd. 16, 17, 1899, 1903. 18. Migula, W. System der Bakterien. Jena, G. Fischer, 1900. 19. Publications de circonstance. Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. H0st & Fils, Copenhague. 20. Report of the Challenger Expedition. Eyre & Spottiswoode, London (vollständig, seit 1881). 21. Revue, Internationale, der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. Leipzig, W. Klinkhardt (seit 1908). 22. Rousseau, E. Annales de Biologie Lacustre. Bruxelles, F. • Vanbuggen- houdt (seit 1906). 23. Schutt, F. Analytische Planktonstudien. Kiel u. Leipzig, Lipsius & Tischer, 1892. 24. Schur ig, W. Plankton-Praktikum. Leipzig. Quelle & Meyer. 1909. 25. Seligo, A. Tiere u. Pflanzen des Seenplanktons. Mikrolog. Bibl. Bd. 3. Stuttgart 1908. 26. Steuer, Ad. Planktonkunde. Leipzig, B. G. Teubner, 1910. 27. Tierreich, Das. Eine Zusammenstellung u. Kennzeichnung d. rezenten Tierformen. Berlin, R. Friedländer & Sohn (seit 1896). 28. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. Herausgegeben v. d. Kominission z. Unters, d. deutsch. Meere in Kiel und der Biolog. An- stalt auf Helgoland. Kiel, Schmidt u. Klaunig (früher unter anderem Titel) (seit 1873). 29. Zacharias, O. Die Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. 2 Bde. Leipzig, J. J. Weber, 1891. 30. Zacharias, 0. Archiv für Hydrographie u. Planktonkunde. Stuttgart, E. Schweizerbart (früher unter anderem Titel) (seit 1893). 31. Zacharias, 0. Das Süßwasserplankton. Leipzig, B. G. Teubner, 1907. Das Wasser. Kapitel IL Das Wasser. Das Studium des Hydrobios ist seit langer Zeit eine der vor- nehmsten und schönsten Aufgaben der Naturforschung, und wenn auch die schon von den Schullaboratorien ab etwas einseitige Bevorzugung der Wasserfauna dem Zoologen von heute vielfach den Spottnamen eines „Wasserzoologen" eingetragen hat, so können wir dieser Er- scheinung ihre Berechtigung nicht versagen. Verlegt doch ein, ich möchte sagen, frommer Forscherglaube in Übereinstimmung mit den Mythen vieler Kulturvölker den Ursprung alles Lebens in das Meer, und darum ist es wohl für den Biologen naheliegend, vor allem an den Bewohnern dieser Urheimat des Lebens das Leben selbst in seiner reichsten Mannigfaltigkeit zu beobachten. Aber auch in bezug auf die räumliche Ausdehnung seines Wohn- gebietes steht das Hydrobios an erster Stelle: 73% der Erdoberfläche ist von Wasser bedeckt; davon entfallen ungefähr 35% au f den Pazifik, 18% auf den Atlantik, 15% auf den Indik und je 4% auf das nördliche und südliche Eismeer. Dabei drängen sich die Festlandmassen auf der nördlichen Halbkugel zusammen; sie ist daher wasserärmer als die südliche. In Zahlen ausgedrückt stellt sich für die Wasserbedeckung südlich des Gleichers zu jener nördlich desselben das Verhältnis wie 10: 7. Wie in seiner horizontalen Entfaltung geht der Pazifik auch in seiner Ausbreitung in die Tiefe (Maximum Nerotiefe in der Nähe der Insel Guam: 9636 m) den übrigen Ozeanen voran. Im Verhältnis zu den riesigen Dimensionen dieser Becken, deren Wasser an dem großen Kreislauf des flüssigen Elementes auf unserem Erdballe die Hauptrolle zufällt, muß uns ein Süßwassersee in seinen physikalischen und biologischen Verhältnissen wie ein Mikrokosmus erscheinen, wie „eine Welt, die sich selbst genügt". Ist doch der gewaltigste See (Kaspi) nur 439418 qkm groß und für die vergleichs- weise geringen Tiefen sind folgende Zahlen beweisend: Baikalsee 1373 (nach a. A. 1447) m, Kaspi 1098 m, Comersee 409 m, Michigan 300 m, Bodensee 252 m, Plöner See 60,5 m. Aber gerade der Umstand, daß sich im Süßwasser die Lebens- prozesse auf einem beschränkteren Räume und infolge eines geringeren 8 Kapitel II. Das Wasser. Formenreichtums in weit übersichtlicherer Weise abspielen, erhebt die Ergebnisse der Limnologie in gewissem Sinne zu Fundamenten und Prüfsteinen der komplizierteren, ozeanographi sehen Forschungs- resultate. 1. Wassertiefe und Lotung. A. Apparate. Für die Planktonforschung ist es unumgänglich notwendig, sich zunächst über die Tiefenverhältnisse des zu untersuchenden Gebietes zu orientieren. Namentlich im Meere sind, wenn es sich um größere Tiefen handelt, Seekarten nicht immer ganz verläßlich, und die durch Nichtloten ersparte Zeit hat man oft mit Beschädigungen oder gar Verlust der feinen Planktonnetze teuer zu bezahlen. Die Tiefe eines Gewässers festzustellen, scheint dem Laien keine schwierige Aufgabe zu sein; dies gilt aber nur in seichteren Seen, wo wir mit einer einfachen, in Abständen von je einem Meter abgeteilten, mit irgendeinem Eisenstück beschwerten Leine auskommen. Denkt man sich vom Ufer bzw. von der Küste gegen das freie Wasser die Punkte gleicher Tiefen durch Linien miteinander ver- bunden, so erhält man Isobathen, die, in eine Karte eingezeichnet, ein um so genaueres Bild des Bodenreliefs geben werden, je zahl- reichere Lotungen gemacht wurden. Wenn es sich um größere Tiefen handelt, also namentlich im Meere, genügt die einfache Lotleine nicht; an ihre Stelle treten komplizierte Lotmaschinen, so die von Lucas, Leblanc und Sigsbee. Ein Zähl- werk registriert hier die Umdrehungen des Meßrades, auf welchem der Lotdraht läuft. Statt der Lotleine wird nämlich gegenwärtig ausschließ- lich Klaviersaitendraht benützt. An seinem Ende ist das eigentliche Tiefenlot befestigt. Dieses besteht im wesentlichen aus einem schweren Metallstab oder einer Eisenröhre, die von einem oder mehreren Sink- gewichten umscheidet ist. Letztere haben die Bestimmung, den Lot- draht in die Tiefe hinabzuziehen, sodann am Grunde liegen zu bleiben, um die Drahtleitung für das Aufwinden zu entlasten. B. Ergebnisse. Die Mächtigkeit der Wasserschicht ist nicht ohne Einfluß auf das sie beherbergende Plankton: je geringer sie ist, desto größer wird die Wahrscheinlichkeit, daß das Plankton mit Grundformen unter- mischt ist. Einige Plankton ten (z. B. manche Diaptomiden) sind in ihrem Vorkommen wesentlich von der Tiefe der Seen abhängig. Das gilt Lotapparate, Wassertiefe und Plankton. 9 namentlich in Seen der südlicheren Breiten, während dieselben Formen in kälteren Zonen auch seichtere Becken bewohnen. Eine mitten in einem See oder Meeresabschnitt bis gegen den Wasserspiegel reichende Bodenerhebung kann eine qualitative oder quantitative Ungleichmäßigkeit in der Planktonverteilung bedingen, die uns so lange unverständlich bleiben muß, als wir nicht durch vorgenommene Lotungen über das Bodenrelief orientiert sind. Wir werden später wiederholt von den vielfachen Wechsel- beziehungen zwischen Plankton und Benthos zu sprechen haben; es sendet einerseits das Benthos immerzu ein Heer von jugendlichen Emigranten ins freie Wasser, andererseits ist das sessile Benthos be- züglich seiner Ernährung größtenteils auf das Plankton angewiesen, das ihm der blinde Zufall zuführt. Es wird sich daher dort am üppigsten entfalten, wo ein dichter Regen von Planktonleichen zu Boden fällt, wie das namentlich dort der Fall ist, wo Ströme von sehr ver- schiedener Temperatur sich berühren und „stenotherme", d. h. auf eine bestimmte Temperatur abgestimmte Planktonten in großen Massen zugrunde gehen. Doflein vermutet, daß manche der faunenreichen Bänke, welche an der japanischen Küste und in anderen Gegenden sich gerade an Stellen erheben, wo Strömungen von verschiedener Temperatur zusammenstoßen, diesem seit Jahrtausenden anhaltenden or- ganischen Regen ihre Entstehung verdanken. Von nicht zu unterschätzendem Vorteil ist für den Haliplanktonforscher die Unter- suchung der mit dem Lot aufgebrachten Bodenproben, in denen viel- fach Reste ab- gestorbener Planktonten zu finden sind. Der Ozeano- graph unter- scheidet, wie später noch aus- führlicher mit- geteilt werden soll, unter den ozeanischen Bodenablagerungen einen Globi gerinen-, Pteropoden-, Dia- tomeen- und Radiolarienschlamm. Viele der planktonischen Protisten kannte man zuerst aus den marinen Sedimenten oder gar als Fossilien, ->^ - ehr. Fig. 1. Coccolithophoriden. a Bhabdosphaera stylif er Lohmann, b Coccolithophora wallicht Lohmann. (Nach Lohmanni) n Kern, chr x chr t die beiden Chromatophoren, r Khabdolithenstiel, c Coccolithen, g Geißel. 10 • Kapitel IL Das Wasser. und erst später entdeckte man sie als heute noch lebende Organismen im Plankton. Sehr bezeichnend ist diesbezüglich die Entdeckungs- geschichte der Coccolithophoriden (Fig. la, b). Die Coccolithen wurden 1836 von Ehrenberg in der Kreide entdeckt und für unorganische Ele- mente gehalten. Erst 20 Jahre später zeigten Huxley und Wallich, daß Coccolithen auch in den heutigen Meeren vorkommen, und Wallich führte auch (1865) den Nachweis, daß sie Skeletteile kleiner, an der Meeresoberfläche lebender, also planktonischer Organismen sind. Eine genaue biologische Kenntnis der Planktonten ist auch der Geologie förderlich und führte vor allem zu einem etwas vorsichtigeren Gebrauch des Wortes „Tiefseeablagerung". Der Vergleich rezenter und fossiler Formen dürfte endlich auch einer „Paläobiologie" vielfach wertvolle, neue Gesichtspunkte schaffen. Während die kalkhaltigen Meeresablagerungen zum großen Teile von Planktonten herrühren, ist bisher ein ähnlicher Zusammenhang zwischen Limnoplankton und Bodensedimenten nicht beobachtet worden. Tatsächlich enthalten ja die Limnoplanktonten fast nie Kalk, sondern nur Kieselsäure, Chitin und Zellulose. Dementsprechend stammen auch die Kalkablagerungen in unseren Seen nie vom Plankton, sondern von Bodentieren oder Bodenpflanzen, Mollusken und Algen (Kalk- mergel). Immerhin ist auch für die Limnoplanktologie die gelegentliche Untersuchung von Bodenproben nicht wertlos. Bolochontzew macht z. B. auf Grund seiner Untersuchungen russischer Seen darauf auf- merksam, daß im Phytoplankton der Seen mit sandigem, schlammigem oder lehmigem Boden Schizophyceen und Diatomeen vorherrschen, während in Sphagnumseen, die sich zwischen Sphagnummooren be- finden, Desmidiaceen und Chlorophyceen dominieren. Nach Bach- mann ist neben dem Rotsee der Schönenbodensee (ein Flachmoorsee, in 1204 m Höhe gelegen, der einzige Schweizer See mit üppiger Desmidiaceenflora) durch das Fehlen typischer Planktondiatomeen aus- gezeichnet. Schließlich müssen wir noch auf die Wichtigkeit regelmäßiger Pegelbeobachtungen namentlich an Flüssen, periodischen und tropischen Seen aufmerksam machen, da erhebliche, jährliche Niveauschwankungen das Plankton ebenfalls zu beeinflussen vermögen. Die Bedeutung einer zeitweiligen Trockenlegung für das Gedeihen der gesamten Klein- tierwelt haben die praktischen Teichwirte längst erkannt-, in Verbin- dung mit entsprechender Düngung des Teichbodens vermag man auf diese Weise die Produktion der „Urnahrung" und damit den Gesamt- ertrag der Fischteiche bedeutend zu steigern. Bodenproben-Untersuchung, Pegelbeobachtungen. — Wasserschöpfapparate. H' 2. Die chemische Zusammensetzung des Wassers. Wenn wir mit Hensen das freie Flottieren in einem von allen Seiten gleichartig ' einwirkenden Medium für die charakteristischste Eigenschaft des Planktons ansehen, dann wäre eine gleichmäßige und auch gleichartige Verteilung des Planktons in den Meeren wie im Süßwasser, und zwar in horizontaler wie in vertikaler Richtung nicht undenkbar. Da dem nicht so ist, werden wir an nicht vollkommen gleichartig wirkende äußere Faktoren zu denken haben; und diese sind, wie wir im folgenden sehen werden, recht mannigfacher Art. Wir beginnen mit dem Studium der chemischen Zusammensetzung des Wassers. A. Apparate. Im einfachsten Falle werden wir möglichst weit vom Ufer oder von der Küste sorgfältig Wasser schöpfen und dieses in größerer, für die chemische Untersuchung hinreichender Menge (etwa 20 1), in Glasballons gut verschlossen, der chemischen Untersuchung überweisen. Aus geringeren Tiefen kann man Wasserproben mit Hilfe der Meyerschen Stöpselflasche (Fig. 2) er- langen. Es ist dies eine starke, ca. 1 1 fassende Flasche, welche dicht oberhalb des Senkbleies an die Lotleine festgebunden ist. Ein guter Korkstöpsel wird mit einem dünnen, ca. 30 cm langen Faden ungefähr 1 m höher als die Flasche an der Lotleine befestigt. Ist die Flasche ge- schlossen, so hängt der Teil der Lotleine zwischen der Be- festigungsstelle des Korkfadens und dem Halse der Flasche lose daneben. Die Flasche mit dem Senkblei wird dann durch die Korkschnur getragen. Hat die Flasche die gewünschte Tiefe erreicht, so entfernt man durch einen kräftigen Zug an der Lotleine den Kork aus der Öffnung des Flaschenhalses; alsbald sieht man die entweichenden Luftblasen aufsteigen. Erscheinen keine mehr, so kann man mit Sicherheit die Flasche als gefüllt annehmen und die Leine aufziehen. B. Ergebnisse. Fig. 2. Meyers Stöpselflasche. Das Wasser in der uns geläufigen Form als Ver- (N ac h Meyer.) bindung von Sauerstoff und Wasserstoff nach der Formel H 2 ist ein theoretischer Begriff und findet sich so nirgends vor. Jedes natürliche Wasser ist vielmehr ein Mineralwasser, wie solches 12 Kapitel II. Das Wasser. in seinen Extremen als Bitterwasser, Schwefelwasser, Säuerling, Stahl- wasser und Soolwasser bekannt ist; unter die Soolwässer müssen wir auch das Meerwasser rechnen. Nach Forel können wir das Medium des Hydrobios, das Wasser, mit der Lymphe im Blute des Tierkörpers vergleichen. So wie hier die verschiedenen Gewebe der einzelnen Organe aus der Lymphe die zu ihrer Ernährung notwendigen Stoffe ziehen und der Lymphe die Produkte ihrer Dissimilation geben, so ist in unserem Falle das Wasser das Medium, in welchem alle diese Reaktionen des Ernährungsprozesses für die darin wohnenden Organismen vor sich gehen. Es wird ein gewisser Zusammenhang bestehen zwischen der Menge des im Wasser vorhandenen „Rohmateriales" und der organisierten, lebenden Sub- stanz, die sich aus ihm aufbaut; wir müssen annehmen, daß Ver- schiedenheiten in der chemischen Zusammensetzung des Wassers auch gewisse Verschiedenheiten in der Zusammensetzung seiner Organismen- welt bedingen, daß schließlich in jeder geschlossenen, hydrobiotischen Gemeinde, etwa in einem See, Teich oder Meeresabschnitt, die im Wasser enthaltenen Baumaterialien zwar in ihrer Menge bestimmten, gesetzmäßigen, periodischen Schwankungen unterliegen, der Haupt- sache nach aber sich jahrein, jahraus gewöhnlich qualitativ und auch quantitativ nahezu gleich bleiben. Veränderungen in dem Verhältnis von Zufuhr und Abfuhr, Aufbau und Abbau der Baumaterialien wer- den auch in Veränderungen in Art und Menge des Hydrobios zum Ausdruck kommen. Von diesen und ähnlichen Gesichtspunkten aus muß die genaue Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Wassers dem Plankto- logen von größter Wichtigkeit sein. Wir beginnen mit der Untersuchung der chemischen Zusammen- setzung des süßen Wassers. Nach Forel enthält z. B. ein Liter Wasser des Genfersees in aufgelöstem Zustande: In Gasform: Sauerstoff 6,65 ccm Stickstoff 14,69 „ Kohlensäure 2,85 „ An festen Substanzen: Natrium- und Kaliumchlorid ... 1,8 mg Schwefelsaures Natrium 15,0 „ „ Ammoniak . . Spuren „ Calcium 47,9 „ Chemismus des Süßwassers. — Sein Gasgehalt. 13 Salpetersaures Calcium 1,0 mg Kohlensaures Calcium 73,9 n Kohlensaures Magnesium .... 17,0 „ Kieselsäure 3,7 „ Tonerde und Eisenoxyd 1,9 „ Organische Materie, Verluste . . . 11,9 „ total 174,1 mg Dabei ist die chemische Zusammensetzung des Wassers in der Seentiefe dieselbe wie an der Oberfläche, nur die Gase sind im Tiefen- wasser reichlicher, speziell Sauerstoff (7,08 ccm) und namentlich Kohlen- säure (5,28 ccm pro Liter) — wohl eine Folge der niederen Tem- peratur des Tiefenwassers, bei der die Löslichkeit für Gase bekannt- lich größer ist. Berechnet man nämlich nach der B uns en sehen Formel die Quantität des Gases, welches das Wasser vermöge seines einfachen Kontaktes mit der atmosphärischen Luft in gelöstem Zu- stande auf der Höhe des Wasserspiegels des Genfersees enthält, so kommt man nach Forel zu folgenden Ziffern pro Liter: Sauerstoff Stickstoff Kohlensäure bei -f 5° C . . 7,3 ccm 13,6 ccm 0,6 ccm bei +20° C . . 5,7 „ 10,7 „ 0,3 „ Im übrigen schwankt der Gasgehalt des süßen Wassers erheb- lich. Er ist mit Rücksicht auf die früher erwähnten Temperatur- einflüsse im Winter größer als im Sommer, in den Hochgebirgsseen größer als in warmen Tief lau dseen. Allerdings wird der Gas- bzw. Luftgehalt der Hochalpenseen wieder beeinträchtigt durch den ver- minderten Luftdruck, bei dem die Sättigung des Wassers mit Sauer- stoff nur unvollkommen vor sich gehen kann, ferner durch Pflanzen- armut und den langen Eisabschluß. Allein diesen ungünstigen Fak- toren wirken wieder entgegen die reinen, schäumenden und stäubenden, zufließenden Bäche, durch die einerseits nachteilig wirkende Oxy- dationsprozesse vermieden werden, wie sie sonst durch zuströmende Abwässer aus Städten und Fabriken eingeleitet werden, andererseits auf rein mechanischem Wege eine reichliche Durchlüftung, eine gründ- liche Vermischung von Wasser und Luft erzielt wird. Im Plöner-See schwankt der Sauerstoffgehalt nach Voigt zwischen 2,3 und 12,35 ccm pro 1 1, in den Stuhmer Seen (Westpreußen) nach Seligo im Winter zwischen 0,428 und 12,6 ccm pro Liter; er nähert sich im Oberflächenwasser in der Regel der Sättigungsmenge, über- steigt dieselbe aber zuweilen nach dem Auftauen des Eises. Diese 14 Kapitel IL Das Wasser. Übersättigung des Wassers mit Luft, der Umstand also, daß der Sauer- stoffgehalt des Wassers bisweilen weit höher steigt, als nach dem theoretischen Sättigungskoeffizienten zu erwarten ist, lenkte die Auf- merksamkeit der Forscher auf die Sauerstoffproduktion der mikro- skopischen Planktonalgen. Man hatte früher geglaubt, daß der Wechsel verkehr mit der Atmosphäre den wichtigsten Regulator des Gasgehaltes des Wassers darstelle und sich vorgestellt, daß die im Übermaß entstandene Kohlen- säure in jene entweiche und dem Bedarf entsprechend Sauerstoff durch Absorption aus der Atmosphäre aufgenommen werde. Die Diffusion, welche sich als Funktion der Gasdichte und des Absorptionskoeffizienten berechnen läßt, erfolgt indessen in größeren Tiefen viel zu langsam, als daß sie allein zur Deckung des Bedarfes der in diesen Tiefen lebenden Organismen ausreichen könnte; denn selbst die vertikalen, den Temperaturausgleich bewirkenden Strömungen, Wellenschlag und der Zufluß frischen Wassers aus Bächen und Flüssen, sind in vielen Fällen allein nicht imstande, den Gasverbrauch im Wasser zu decken. Und gerade in kleineren, reichbevölkerten Teichen ist nach den Untersuchungen Knauthes der Sauerstoffschwund ein außerordentlich lebhafter. In diesen Fällen haben wir die grünen Phytoplanktonten als die ausgiebigsten Sauerstoff lieferauten anzusehen. Die Beziehungen des Planktons zum Gasgehalt des Wassers wur- den von M. Voigt am Plöner-See genau studiert. Im Winter (Dezember bis April) ließ sich im Wasser gar kein Kohlendioxyd nachweisen. Die Quantität des Phytoplanktons steht im engsten Verhältnis zur Menge der Kohlensäure, die ja von den Pflanzen aufgenommen wird. Zur Zeit des Produktionsmaximums des Phytoplanktons fehlt die Kohlensäure, weil sie unmittelbar nach ihrem Auftreten von den Pflanzen verbraucht wird. Aber nicht nur die jährlichen, sondern auch die täglichen Oszillationen des Gasgehaltes sind mit der Plankton- verteilung in ursächlichen Zusammenhang zu bringen. So hängt die abendliche Abnahme des Sauerstoffs und Zunahme des Stickstoffs an der Oberfläche wohl mit dem Aufstieg des Zoo- planktons um diese Zeit zusammen. Nur während starker Algen- wucherung ist der Überschuß an Sauerstoff so groß, daß sich der Konsum dieses Gases durch das Zooplankton erst während der Nacht fühlbar macht. Auch der Gehalt des Süßwassers an gelösten festen Substanzen ist nach Ort und Zeit ein recht verschiedener. Betrachten wir zunächst die Gesamtrückstände in Milligramm aus 1 1 Wasser von verschiedenen Süßwässern. Beziehungen zwischen Gas-, Kieselsäuregehalt und Plankton des Süßwassers. 15 Durch- llschnittliche j Tiefe in m Gesamt- rückstand Davon anorg. organ. Genfer See Hallstätter See .... Katzensee Lützelsee Unterpocernitzer Teich Donau bei Wien. . . . 300 174 100 *£! 176,4 60 208 223,0 164 121,8 153,4 190 103,8 113,2 158,8 215 166,5 10 17,1 23,0 18 119,2 6 3 3 193,8 215,2 247 172,1 80,6 56,4 32 5,6 Es zeigt sich, daß der Gesamtrückstand im großen und ganzen bezüglich seiner Quantität im verkehrten Verhältnis steht zur Tiefe des betreffenden Gewässers, und wir werden später sehen, daß normalerweise dasselbe Verhältnis auch bezüglich der Planktonproduktion statthat. Nur die Flüsse machen eine Ausnahme: sie gleichen nicht nur bezüglich des geringen Rückstandes, sondern auch wegen ihrer meistens spärlichen Planktonproduktion den tiefen Seen. Aus der Tabelle ist auch der nicht unerhebliche, jahreszeitliche Unterschied in den Mengenverhältnissen der gelösten festen Substanzen ersichtlich (Hallstätter- und Katzensee). Diese rühren teils her von dem durch die Zuflüsse zugefiihrten Detritus, teils von der abgestorbenen Uferflora und auch von den absterbenden Planktonten. Im allgemeinen wird sich der Sommer durch eine größere Lösungsfähigkeit für feste Substanzen, der Winter durch eine solche für Gase auszeichnen. fl Unter den mineralischen Bestandteilen inter- essiert uns zunächst der Gehalt des Wassers Kieselsäure. Er beträgt z. B. im Hall- stättersee 1,4 — 2,2, im Genfersee 3,7, in der Donau 4,8, im Plöner-See 5,2, in der Elbe 9,97 und im Unterpocernitzer Teich in Böhmen gar 12 mg. Da die Kieselsäure bekanntlich zum Aufbau des Diatomeenpanzers dient, werden wir versucht sein, aus einem hohen Gehalt des Wassers an Kieselsäure auch auf eine zeitweilig große Menge von Diatomeen zu schließen. Das dänische Fureseeplankton bestand z. B. im September 1906 größtenteils aus Fragilaria crotonensis (Fig. 3) und Tdbellaria fenestrata (Fig. 4). Anfang Oktober waren die Fragilarien von der Oberfläche Fig. 3. Fragilaria crotonensis Kitt. (Nach Kirchner.) 3sers an II a b Fig. 4. Tabellaria fenestrata Kg. (Nach Kirchner.) a Gürtelseite, b Schalenseite. 16 Kapitel IL Das Wasser. Tiefe Temperatur Kieselsäurogehalt m 12,8° 0,0016 mg 13 m 12,8° 0,0011 mg 17 m 12,8° 0,0012 mg 20 m 12,8°) — 23 m 9,6 ° \ Sprungscüicht — 26 m 7,8 °J — 30 m 7,4° 81 m — 0,0030 mg verschwunden, aber als abgestorbene oder absterbende Zellen (wasser- hell, ohne Oltröpfchen und Chromatophoren) in ca. 30 m Tiefe zu finden, während an der Oberfläche damals ein ausgesprochenes Tdbellaria- und Melosira - Maxi- mum vorhanden war. Die chemische Unter- suchung des filtrierten Wassers ergab den ne- benstehenden Kiesel- säuregehalt in 700 g. Es zeigte sich also, daß 2Y 2 mal mehr Kie- selsäure in der Wasserschicht mit den abgestorbenen Fragilarien vor- handen war als in den anderen Schichten. Weil die zahlreichen Boden- proben, die Wesenberg-Lund vom Furesee untersucht hat, nur ganz vereinzelte Schalen von Fragüaria crotonensis, dagegen große Mengen von Melosira usw. enthalten, glaubt er, daß die abgestorbenen Fragi- larien in tieferen Wasserschichten in Auflösung sind und daß der größere Kieselsäuregehalt des Wassers hier jene Fragilarien als Hauptursache hatte (Karsten). Die Diatomeen beeinflussen wieder, wenn sie in großen Massen auf- treten, die Mengen der im Wasser enthaltenen stickstoffhaltigen Körper. Nach Brandt enthalten von den Seen in Holstein die plankton- reichen viel, die planktonarmen wenig Salpetersäure und salpetrige Säure. Noch wenig geklärt ist die Frage über den Nutzen oder Schaden der einzelnen im Wasser gelösten Stoffe für den Bestand des Planktons. Knauthe weist im Anschluß an Susta auf den hohen Wert der Phosphorsäure für das Gedeihen verschiedener Plankton formen hin; auch der Magnesia dürfte eine ähnliche Bedeutung zukommen. Die moderne Teichwirtschaft verlangt u. a. zeitweilige Düngung, also Zu- führung neuer, im Wasser nur spärlich vorhandener Stoffe, durch die die Anreicherung des Wassers mit „Urnahrung" gesteigert werden soll. In der Tat verdanken wir die besten Aufschlüsse über die Wechsel- beziehung zwischen der chemischen Zusammensetzung des Wassers und der Produktion an lebender Substanz den im Interesse der prak- tischen Teichwirtschaft angestellten Versuchen. Darnach beseitigt man den Stickstoffmangel durch Zufuhr leicht löslicher bzw. gelöster, organischer Substanzen (Jauche, Fäzes aller Art, gutes Blut- oder Kadavermehl usw.). Von Mineralstoffen wird in kaliarmen Gegenden Chlorkalium empfohlen, und chinesische Fischzüchter halten auch Koch- salz für eine nützliche Zutat. Chemismus und Planktonzusammensetzung des Süßwassers. 17 Einer der wichtigsten Bestandteile des Süßwassers ist jedenfalls der in ihm gelöste Kalk. Bezüglich der Frage nach der Abhängigkeit gewisser Planktonten vom Kalkgehalt der Gewässer möchte ich auf die Verbreitung einer Cla- docere, des Holopedium gibberum (Fig. 5) hinweisen, von dem Stingelin sagt: „Es hat den Anschein, als ob dieses Tier bloß in kalkarmen Gewässern sich wohlfühle, ist es doch bei uns (das ist in der Schweiz) wie auch anderwärts, zumeist nur in Seen der Urgebirge (Vogesen, Schwarzwald, Böhmerwald, Zentralalpen, Skandinavien, Rocky Moun- tains), noch nicht aber im Jura und in den Kalkalpen aufgefunden worden." Selig o fand diese Form in zwei kleinen westpreußischen Seen, deren Kalkarmut er aus- drücklich hervorhebt. Nach West soll die Abwesenheit von Kalk die Desmidiaceenvegetation be- günstigen. Demgegenüber ver- weist allerdings Bach mann auf den schottischen Loch Balnagown (Insel Lishmore), der trotz seines hohen Kalkgehaltes reichlich Des- midiaceen beherbergt. Der Reichtum des Wassers an gelösten Mineral- stoffen hängt von der Natur der Gesteine ab, über welche es strömt: in gipsreichen Gebieten steigt die Menge der ge- lösten Salze auf ein Maximum- sie sinkt im Kalkgebirge, um im Kieselgebirge das Mini- mum zu erreichen. Wenn nun tatsächlich das Plankton qualitativ oder quantitativ von der chemischen Zusammensetzung des Wassers abhängig ist, dann wird es vielleicht möglich sein, das Plankton irgendeines Sees mit dem geologischen Charakter der Gegend, in der der See liegt, in nähere Beziehung zu bringen. Es wäre eine lohnende Aufgabe, durch Zucht einzelner Planktonten in verschieden zusammengesetzten Nährlösungen ihren Bedarf an mine- ralischen Bestandteilen experimentell festzustellen. * * Holopedium gibberum Zadd. (Nach Lilljeborg.) Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 18 Kapitel IL Das Wasser. Wir haben früher erwähnt, daß man das Meerwasser wegen seines Gehaltes an Kochsalz zu den Soolwässern zu zählen hat; doch gehört es zu den schwachen Soolen, denn es enthält im Mittel nicht über 3,5% Salze, und zwar sind das hauptsächlich: Chlornatrium, Chlor- magnesium, schwefelsaures Magnesium. Daß das Seewasser durch die darin gelösten Salze schwerer wird, ist im Mündungsgebiet der Flüsse sinnfällig, wo es die tiefen Lagen einnimmt. Im Seewasser ließen sich bisher 32 Grundstoffe nachweisen. Die vornehmlich gelösten und die Seesalze bildenden Elemente sind folgende sieben: Chlor, Brom, Schwefel, Kalium, Natrium, Cal- cium und Magnesium. Nach den Ergebnissen der Challenger-Expedition finden wir un- gefähr in 1000 g in Prozent Wasser , aller Salze 1. Kochsalz oder Chlornatrium NaCl . . . 3. Magnesiumsulfat MgS0 4 4. Gips oder Calciumsulfat CaS0 4 ...... 6. Kaliumsulfat K 2 S0 4 7. Magnesiumbromür MgBr 2 ...... 27,213 3,807 1,658 1,260 0,863 0,123 0,076 77,758 10,878 4,737 3,600 2,465 0,345 0,217 35,000 100,000 Nach dem Salzgehalt lassen sich in den Weltmeeren zwei Re- gionen unterscheiden: 1. eine Region zwischen den Tropen mit überwiegender Ver- dunstung und schwererem, salzreicherem Wasser; 2. eine Region der Pole mit überwiegenden Niederschlägen und daher leichterem, salzärmerem Wasser. Daraus ergeben sich einerseits salzärmere, kühle Strömungen von den Polen zum Äquator, andererseits salzreichere, wärmere Strömungen vom Äquator zu den Polen. Atlantik und Pazifik haben den größten Salzgehalt in den Passat- regionen zu beiden Seiten des Äquators, weil hier die stärkste Ver- dunstung bei hoher Wärme stattfindet. Der Salzgehalt der Nordsee beträgt ungefähr 3,4 °/ ; er nimmt von Osten nach Westen zu. Wie sehr der Salzgehalt die Plankton Verteilung in der Ostsee be- einflußt, konnte Ap stein auf den „Terminfahrten" nachweisen; da zeigte es sich nämlich, daß die an das salzige Wasser der westlichen Ostsee Salzgehalt des Meerwassers and Haliplankton. 19 angepaßten Planktonorganisnien in der östlichen Ostsee nur in den unteren, salzreicheren Schichten leben können. Bezüglich der Verteilung des Salzgehaltes in vertikaler Richtung geht schon aus dem Mitgeteilten hervor, daß das oberflächliche, spe- zifisch leichtere Wasser salzärmer ist und demnach der Salzgehalt im allgemeinen nach der Tiefe zunimmt. Nach Brandts Experimenten müssen wir die koloniebildenden Radiolarien als in hohem Grade „stenohalin" bezeichnen. „Wenn man Sphärozoen in eine Mischung von Seewasser mit etwas Süß- wasser bringt, so sterben sie schon nach einigen Stunden." Brock- mann, der mit Helgoländer Planktondiatomeen experimentierte, fand, daß solche Formen, die der Aussüßung am besten widerstanden (das sind solche, die erst bei 19,0 — 18,0 spez. Gew. starben), auch als Hauptvertreter des Phytoplankton im Brackwasser der Weser zu finden waren, so Coscinodiscus- und Biddulphia-Arten. Formen dagegen, welche schon bei einer Herabsetzung des spez. Gewichtes von 25,0 auf 24,8 bis 23,0 abstarben, fehlten dem Hyphalmyroplankton der Weser fast durchaus, wie z. B. Chaetoceras, Rhizosolenia , ferner Guinardia und Eucampia. „Die empfindlichen Arten sinken schon beim Eintritt in das Brackwasser zu Boden.' Je weniger sie dagegen von einem be- stimmten Salzgehalt abhängig sind ; um so weiter vermögen sie ins Brackwasser vorzudringen. Aber auch solche Arten, die ihr Leben noch in schwach salzigem Wasser zu fristen vermögen, scheinen die Vermehrungsfähigkeit größtenteils einzubüßen (Biddulphia sinensis)." Sehr gut gewöhnt sich unter den Zooplanktonten die Ohrenqualle, Aurelia aurita, an Brack- und Süßwasser und wandert in der Ostsee nach dem Finnischen und Bottnischen Meerbusen, wo der Salzgehalt bis auf y 2 °/ herabgeht, ja sie geht sogar in die Mündungen des Pregel- und Memelflusses, und im Kaiser-Wilhelm-Kanal (Fig. 6), in den im Mai 1895 Seewasser geleitet worden war, fanden sich schon im Anfang August des Eröffnungsjahres zahlreiche Quallen, Aurelia und Cyanea, sogar bis Rendsburg oder vielleicht noch weiter westlich, wie Brandt mitteilt. Auch die Crambessa tagi sucht sogar mit Vorliebe die Fluß- mündungen auf, und Haeckel fand sie im Tajo selbst. Nicht wenige Meerestiere scheinen nur in der Jugend, eben während ihres ploterischen Lebens, besonders empfindlich gegen Salz- gehaltsänderungen, also stenohalin zu sein und können erst im Alter ohne Schaden auch im Süßwasser existieren. Ich verweise diesbezüg- lich auf die Untersuchungen J. Loebs an Fundulus, einem ameri- kanischen Fisch, der sich um so empfindlicher gegen Wasserentziehung (durch Einsetzen in konzentriertere Salzlösungen) zeigt, je jünger er ist. 2* 20 Kapitel II. Das Wasser. Andererseits hat man beobachtet, daß Süßwasserdaphnien wohl im Seewasser absterben, daß aber die aus den übrigbleibenden Eiern sich entwickelnde Brut eine Steigerung des Salzgehaltes ohne Schaden ertrug. „Das Individuum geht zugrunde, aber die Art paßt sich an" (J. Walther). Das Vorkommen des Copepoden Paracalanus sowie der plank- tonischen Eier von Ostseefischen (Scholle, Flunder, Kliesche, Dorsch und Sprott) ist, wie wir den Ergebnissen der deutschen Terminfahrten Ost- See Fig. 6. Kartenskizze des Kaiser-Wilhelm-Kanales. (Nach Brandt.) entnehmen, in hohem Grade abhängig von dem spezifischen Gewicht des Seewassers. Die erwähnten Planktonten finden sich allgemein nur in stärker salzhaltigem Wasser; in Wasserschichten unter 10 Pro- mille Salzgehalt kommen durchweg keine Eier mehr vor. Dement- sprechend nimmt die Zahl der schwimmenden Fischeier von der salz- reichen westlichen Ostsee nach der salzärmeren östlichen beständig ab; in der letzteren finden sich die Eier nur noch an wenigen tiefen Stellen in den dort angehäuften salzreichen Wasserschichten über dem Boden. Wie sehr der Salzgehalt die Menge der Eier beeinflußt, zeigt deutlich die nachstehende Skizze (Fig. 7), in der nach einer Arbeit von Ehrenbaum und Strodtmann die Beziehungen zwischen der Salzgehalt des Meerwassers und Haliplanktonveiteilung. 21 Dicke der stark salzhaltigen Meeresschichten und der Menge der Eier in der Ostsee während der „Terminfahrten" im Mai veranschaulicht werden. Der obere Teil der Figur gibt für die einzelnen Stationen in Metern die Dicke der Wasserschichten wiefer, deren Salzgehalt über 15°/ 00 hinausgeht, für die östliche Ostsee sind außerdem auch die Schich- ten von 10 — 15 °/ 00 Salzgehalt in Schraffierung angefügt. Die Säulen der unteren Figur stellen die auf den Stationen gefangenen Eimengen dar, und zwar jedesmal die Durchschnitts- zahl der in einem Eiernetzzuge er- beuteten Eier. Wir sehen oben und unten die Höhe der Säulen fast in gleichem Verhältnis zu- und abnehmen. Nur für wenige Planktonten sind bezüglich des Salzgehaltes die Grenz- werte genauer bekannt. Nach den ausge- zeichneten Untersuchungen Schmidts bildet z. B. für die Leptocephalen ein Salzgehalt von 35,20 %o (und nebenbei bemerkt eine Temperatur von 7 °) in 1000 m Tiefe die untere Grenze des Vorkommens. Daraus er- klärt sich u. a. das Fehlen der Lepto- cephalen in der Nordsee. Endlich scheint der Salzgehalt direkt auch die äußere Form und das Volumen bzw. die Größe der Plankton- organismen zu beeinflussen. Ehrenbaum berichtet z. B., daß die Größe der planktonischen Flundereier von der östlichen Ostsee nach der Nordsee abnehme. Von höchster Bedeutung für das Leben des Haliplanktons ist die im Meerwasser gelöste Luft. Während in 100 Teilen atmosphärischer Luft 21 Teile Sauerstoff und 79 Teile Stickstoff vorhanden sind, ändert sich in den Ozeanen das Verhältnis zugunsten des Sauerstoffs, wenn auch Schwankungen in einzelnen Meeresteilen vorhanden sind. Es zeigt sich, daß das Seewasser für Sauerstoff ein größeres Absorptionsvermögen besitzt als für Stickstoff und daß der Sauerstoff- gehalt in den warmen Meeren etwas geringer ist als in den kalten, Fig. 7. Beziehungen zwischen der Dicke der stark salzigen Wasser- schichten (oben) und der Menge der Fischeier in der Ostsee (unten). (Nach Ehrenbaum und Strodtmann.) 22 Kapitel II. Das Wasser. was wohl auf die verschiedenen Temperaturverhältnisse zurückzu* fuhren ist. Nach den Beobachtungen der Challenger-Expedition nimmt der Sauerstoffgehalt nach der Tiefe allmählich ab. Nur zwischen 200 und 400 Faden (365 — 730 m) erfolgt die Abnahme rapid, sprung- weise , um hier ein Minimum zu erreichen und nach der Tiefe all- mählich wieder zu steigen, ohne aber das Ober fläch enminimum auch nur entfernt zu erreichen. Die deutsche Tiefsee -Expedition ist zu ähnlichen Resultaten ge- kommen. Bis zu 50 m Tiefe (also ungefähr in der Zone üppigsten Gedeihens der Planktonflora) ergab sich ein Sauerstoffgehalt von un- gefähr 8 ccm im Liter Seewasser. Zwischen 50 und 300 m (das ist in einer Zone, die ungefähr mit der Ausbreitung der Schimp ersehen „Schattenflora" zusammenfällt) sinkt der Gehalt bis auf wenig mehr als 4 ccm, um endlich unter allmählicher Zunahme bei 4000 m sich auf ungefähr 5,5 ccm zu erheben. Der hohe Sauerstoffgehalt der oberflächlichen Meeresschichten erklärt sich leicht aus der direkten Aufnahme aus der Atmosphäre sowohl wie aus der Tätigkeit der nur in den oberen, durchleuchteten Schichten vorkommenden, Sauerstoff produzierenden Phytoplanktonten. Bei den Untersuchungen von Knudsen und Ostenfeld-Hansen „über das Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Sauerstoff- und dem Kohlensäuregehalt des Meerwassers und dem Plankton des Meeres" enthielt 1 Liter reines Meerwasser 6,27 ccm Sauerstoff, dieselbe Quan- tität mit Diatomeen dagegen im Licht nach3 Stunden schon 17,27 ccm. Die Diatomeen hatten demnach in der kurzen Zeit 11 ccm Sauerstoff entwickelt. Im allgemeinen wächst die Intensität des Stoffwechsels der Orga- nismen mit abnehmender Größe nach einem bestimmten Gesetze. Der Sauerstoffverbrauch ist dementsprechend am bedeutendsten bei den Planktonbakterien; er beträgt pro Kilogramm organischer Trocken- substanz 300000 000 mg. Als „minimalen stündlichen Lebensraum" bezeichnen wir die Wassermenge, die ein Tier mindestens pro Stunde braucht; er beträgt für Sauerstoff das 144,0 fache des Tiervolumens bei Collozoum, das 1,32 fache bei Khizostoma, das 0,26 fache bei Salpa tilesii. Bemerkenswert sind die Angaben Pütt er s, daß die Größe des Sauerstoffbedarfes bei den Tunikaten wenigstens in keinem Ver- hältnis steht zu der bisweilen gewaltigen Entwicklung des Kiemen- apparates dieser Tiere. Die kiemenlosen Quallen (Mhizostomä) haben mit 0,808 mg Sauerstoffverbrauch ein wesentlich höheres Sauerstoffbedürfnis als Salpa tilesii mit 0,159 mg Sauerstoffverbrauch pro Tier und Stunde. Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt des Meerwassers. 23 Im Schwarzen Meere wurde von A. Lebedinzeff von einer Tiefe von 183 — 200 m an eine Vergiftung des Wassers durch Schwefel- wasserstoff beobachtet. Der H 2 S- Gehalt nimmt mit der Tiefe be- ständig zu und steigert sich am Meeresgründe in 2500 m Tiefe bis fast auf das 20 fache. Vor den Schichten mit H 2 S wird auch hier von einer bestimmten Tiefe an ein Abnehmen des Sauerstoffes kon- statiert, der sein Minimum in 183 — 200 m erreicht. Entsprechend der Abnahme des Sauerstoffes schwindet in diesen Schichten auch das Plankton und in Tiefen von 183 m bis zum Meeresgrunde ist, ab- gesehen von anaeroben Bakterien, alles Leben erloschen. Auch in den norwegischen „Pollen" kommt es bisweilen zu einer bedenklichen Herabsetzung der Sauerstoffmenge und Bildung von Schwefelwasser- stoff — zum Schaden der dort unterhaltenen Austernkulturen (Heiland- Hansen). Umgekehrt wie der Gehalt an Sauerstoff verhält sich der Über- schuß an absorbierter Kohlensäure mit zunehmender Tiefe. An der Oberfläche enthält das Liter Seewasser ungefähr 5 ccm gebundene Kohlensäure; allmählich steigt der Gehalt, um freilich erst in nahezu 3000 m Tiefe 6 ccm zu erreichen. Diese ansehnliche Menge von Kohlensäure bedingt gewisse Eigen- tümlichkeiten in der Organisation der abyssalen Fauna. Unter dem großen Druck, der in der Tiefe herrscht, löst die Kohlensäure den Kalk auf, und daher finden sich in den größten Fig. 8. Pelagothuria ludwigi Chun. (Nach Chun.) Tiefen oft nur spärliche Trümmer von Kalkschalen abgestorbener Tiere. Die Folge davon ist, daß die Vertreter gehäusebauender Tiere in der Tiefsee hier nicht mehr genügend kalkige Nadeln und Schalenstücke als Baumaterialien vorfinden und nicht mehr imstande sind, ihre Gehäuse in gleicher Weise aufzuführen wie ihre Verwandten in höheren Meeresschichten. Auch unter den Vertretern des abyssalen Planktons macht sich Kalkarmut bemerkbar. Der eigenartigen, plank- tonischen Tiefseeholothurie, Pelagothuria (Fig. 8), fehlen z. B. die für die Seegurken so charakteristischen Kalkkörper vollkommen. 24 Kapitel II. Das Wasser. Mit dem Schwunde des Kalkskelettes geht, wie es scheint, eine Verdickung der Kieselskelette der abyssalen Planktonten parallel. So finden wir, daß die Tiefseeradiolarien in vielen Fällen mit einer dickeren Schale ausgerüstet sind als ihre Verwandten in den ober- flächlichen Schichten. Die Lückenräume des Maschenwerkes sind enger, die Balken dicker. Überdies zeichnen sich auch die Schalen der eigentlichen Kaltwasserformen bisweilen durch ihre Dicke aus (Challengeriden). Von höchster Bedeutung für die Produktivität des Meerwassers ist sein Gehalt an Stickstoff und Stickstoffverbindungen. Wir wissen, daß sich das Phytoplankton, die Urnahrung, aufbaut aus unorganischen Stoffen, die im Wasser enthalten sind, und aus Wasser selbst. Bis zur Zeit der Entdeckung der primitiven, prototrophen Bak- terien, der Salpeter- und Stickstoff bakterien, glaubte man, daß nur die grüne Pflanze (neben den Rot- und Braunalgen des Meeres) imstande sei, die Kohlensäure der Luft mit Hilfe des Sonnenlichtes zu assi- milieren und in organische Substanz überzuführen. Die Auffindung der farblosen Salpeterbakterien hat uns aber ge- zeigt, daß diese primitiven Organismen befähigt sind, ihre Leibessub- stanz lediglich aus der Kohlensäure der Luft und dem Stickstoff des Salpeters und unbeeinflußt vom Sonnenlicht aufzubauen. Diese prototrophen Bakterien bedürfen entweder gar keiner orga- nischen Nahrung (Salpeterbakterien), ja verschmähen sie sogar, oder vermögen doch wenigstens den Stickstoff in elementarer Form zu ver- arbeiten bei Gegenwart organischer Kohlen stoffquellen, vielleicht ein- fachster Art (Stickstoffbakterien). Von diesen Stickstoffbakterien ver- arbeiten die einen, die sog. Nitritbakterien, den Ammoniak zu sal- petriger Säure, die anderen, die Nitratbakterien, die salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure und Salpeter. Nun ist aber nach Brandt der Ozean, trotzdem ihm vom Lande her fortwährend Stickstoffverbindungen in beträchtlichen Mengen zu- fließen, so arm an ihnen, daß sie für seine Produktionskraft nach dem Gesetz des Minimums geradezu bedingend werden. Die Nährsalze werden nämlich, im Gegensatze zum Kontinent, von den Meerpflanzen nicht direkt dem Boden, sondern dem umgebenden Wasser entzogen, das eine sehr verdünnte Nährlösung darstellt, aus der sich die organische Substanz, die Urnahrung des Meeres, nach bestimmten prozentischen Verhältnissen die zu ihrem Aufbau nötigen Substanzen auswählt. Aus diesem Grunde werden die am spärlichsten vorhandenen Rohstoffe zugleich die für die Produktivität des Meeres maßgebendsten sein, und Stickstoff-, Kieselsäure- und Phosphorgehalt des Meeres. 25 zu ihnen gehören nach Brandt in erster Linie die Stickstoffverbin- dungen. Daß diese nun im Meere nur in so geringer Zahl vorhanden sind, erklärt Brandt aus der Anwesenheit gewisser denitrifizierender Bakterien, die imstande sind, den Salpeter rückläufig zu zersetzen in Nitrit, Ammoniak und freien Stickstoff. Sie bedingen eine Selbst- reinigung des Ozeans, indem sie eine durch fortwährende Zufuhr an- organischer, stickstoffhaltiger Substanzen hervorgerufene Verjauchung desselben verhindern. Die Planktonproduktivität der Nordsee, der westlichen und öst- lichen Ostsee kommt in dem Stickstoffgehalt deutlich zum Ausdruck, indem die westliche Ostsee stickstoffreicher ist als die östliche Ostsee und die Nordsee. Suchen wir nach anderen, nach dem oben erklärten Gesetz des Minimums nur spurenweise im Meerwasser vertretenen Pflanzennähr- stoffen, so finden wir in der Nordsee einen mittleren Gehalt an Kieselsäure von 0,9, in der Ostsee einen solchen von 1,16 °/ ; es kommen also im Durchschnitt auf 1 Million Teile Meerwasser 1 Teil gelöste Kieselsäure. Sie ist demnach für eine sehr wichtige Gruppe von Nahrungsproduzenten im Meere, die kieselschaligen Diatomeen, zu gewissen Zeiten und in manchen Gebieten im Minimum vorhanden. Wenn nach den Untersuchungen von Brandt bei stärkster Wuche- rung der Diatomeen in der Kieler Föhrde (im Frühjahr) etwa 1 Teil feste Kieselsäure (in Gestalt von Diatomeenschalen) auf 1 Million Teile Meerwasser entfällt, also auch nur im Verhältnis 1 : 1 Million vorhanden ist, dann wird bei den wuchernden Dia- tomeen für die Neubildung der Schalen das Rohmaterial nicht aus- reichen. Für den Phosphorgehalt liegen noch keine einwandfreien Zahlen vor; wir nehmen daher vorläufig einen Durchschnittsgehalt von 0,75 Teilen Phosphor auf 1 Million Teile Wasser an. Wenn wir bisher die ' Beziehungen zwischen der chemischen Zu- sammensetzung des Wassers und dem Plankton in seiner Gesamtheit festzustellen suchten, wollen wir nun im einzelnen zu erfahren trach- ten, in welchem Ausmaß die einzelnen, im Meerwasser gelösten Stoffe für das Leben und Gedeihen der einzelnen Planktonten von Be- lang sind. Wir werden den besten Einblick gewinnen, wenn wir nach dem Vorschlage Herbsts in künstlichem Seewasser die Ent- wicklung einer Planktonlarve, und zwar der Echinodermenlarve beob- achten, und in den bety-effenden Kulturen, um die Notwendigkeit der einzelnen Stoffe zu prüfen, diese jedesmal durch einen anderen ersetzen, d. h. es wird, soll die Notwendigkeit eines Stoffes geprüft 26 Kapitel II. Das Wasser. werden, wie gewöhnlich künstliches Seewasser erzeugt und nur an Stelle der betreffenden Verbindung eine mit derselben äquimole- kulare (also isotonische) gewählt, die den zu prüfenden Stoff nicht enthält. Es zeigt sich nun, daß von den im Meerwasser gelösten Stoffen die einen schon von Beginn der Entwicklung an vorhanden sein müssen und sofort auch vom Echinodermenei aufgenommen werden, die anderen aber erst früher oder später für die ältere Larve von Bedeutung sind und dieser von einem bestimmten Zeitpunkt ab zur Verfügung stehen müssen. Von Beginn der Entwicklung an müssen z. B. im Meerwasser gelöst enthalten sein: Chlor, Natrium, Kalium, Calcium; erst später während der Entwicklung werden u. a. benötigt: Sulfate, Karbonate, Magnesium. Phosphor und Eisen scheinen zur Entwicklung überhaupt nicht nötig zu sein, obzwar das erstere stets im natürlichen Seewasser vorhanden ist. Es scheinen schon die un- befruchteten Seeigeleier genügend Phosphor (als Phosphat) zu ent- halten, der bis zur Pluteusausbildung ausreicht. Herbst fand ferner, daß zur normalen Befruchtung und Ent- wicklung der Seeigellarven ein bestimmter Alkali nitätsgrad notwendig sei, und Loeb konnte sogar durch Zusatz einer geringen Menge von NaOH zu gewöhnlichem Seewasser die Entwicklung einer Echino- dermenlarve (Arbacia) beschleunigen, während in Wasser von un- genügender Alkalität knittrige und faltige Seeigellarven entstehen. Kalium steigert nicht nur die Größenzunahme, es ist auch für die Wimperbewegung notwendig. Dem Natrium und Chlornatrium scheint die Aufgabe zuzufallen, den Zellverband aufzulockern, während der Kalk völliges Auseinanderfallen der Furch ungskugeln verhindern dürfte und in diesem Sinne als Antagonist des Natrium bezeichnet werden könnte. In kalkfreiem Wasser zerfallen die Furchungskugeln von Echinodermen- und Ascidieneiern, entwickeln sich aber, jede für sich, noch weiter. Außer für den Zellzusammenhalt ist Calcium auch für die Kontraktilität der Medusen, Ascidien usw. notwendig. In Form von Calciumkarbonat ist endlich der Kalk zur Bildung des Kalk- skelettes der Echinodermenlarven unentbehrlich, während schwefel- saurer Kalk hemmend auf die Skelettbildung einwirkt. Wir sehen daraus, daß zur Entwicklung einer Planktonlarve sehr verschiedene Stoffe notwendig sind, die zum Teil noch nicht im Ei enthalten waren, sondern erst früher oder später, je nach Bedarf, dem Meerwasser als der „Nährlösung" entnommen werden müssen. Planktonlarven in künstlichem Seewasser. — Thermometer. 27 ■»<-= 3. Temperatur des Wassers. A. Apparate. Im einfachsten Falle, wenn es sich um keine exakten Messungen des Oberflächenwassers handelt, genügt jedes beliebige Thermometer. Tauglicher schon ist das Träge- oder das Pinselthermometer. Die Entnahme der Wasserprobe geschieht auf -j o See zumeist mittels eines Segel tucheimers (sog. n Admiral), der einige Zeit nachgeschleppt und gut ausgespült werden muß, damit seine eigene Tem- peratur die des Wassers nicht ändere. Die Ablesung der Skala hat im Schatten zu erfolgen. Thermo- meter mit kleinem Schöpfgefäß aus Metall sind be- quemer, aber entsprechend teuerer, nach Krümm el indessen „von nebensächlichem Wert". In der gemäßigten und tropischen Region, wo die Temperatur des Wassers sukzessive nach dem Grunde zu abnimmt, werden gewöhnlich Maximum- und Minimum -Thermometer verwendet, die, wenn es sich um bedeutende Tiefen handelt, gegen den ge- waltigen Druck (1 Atmosphäre pro 10 m) durch eine besondere Glashülle geschützt sein müssen (Fig. 9). Ein weiterer Apparat, dessen Anwendung be- sonders in den arktischen und antarktischen Meeren unentbehrlich ist wegen der eigenartigen Temperatur- verhältnisse, wie sie durch die dort herrschende dichotherme Schichtung der Wassermassen gegeben sind, ist das von der Firma Ne- gretti und Zambra in London konstruierte Umkippthermo- meter (Fig. 10). Einfacher ge- baut ist das Umkehrthermometer nach Luksch (Fig. 11). Alle Kippthermometer beruhen auf dem Kunstgriff, an dem Übergang der Quecksilberkugel zur Kapillare eine starke Verengerung anzu- bringen, so daß hier der Queck- silberfaden abreißt, wenn das Thermometer um 180° gedreht Fig. 9. Maximum- und Minimumthermo- meter nach Six für Tiefseegebrauch von L. Casella in London. (Nach Krümmel.) Der linke Schenkel (1) ist oben mit einer thermo- metrischen Flüssigkeit (Creosot) gefüllt, die beim Erwärmen sich aasdehnt und das den hufeisen- förmig gebogenen Teil der Kapillare (von a bis b) einnehmende Quecksilber vor sich herschiebt, so daß der Indexstift // im rechten Schenkel mit dem unteren Ende die Maximaltemperatur anzeigt Bei Abkühlung drängt der Quecksilberfade'n im linken Schenkel den Indexstift / nach oben, dessen unteres Ende dann die Minimaltemperatur angibt. Der rechte Schenkel ist über dem Quecksilber (also oberhalb b) teilweise mit derselben thermometri- schen Flüssigkeit erfüUt, die wie ein Gegen- gewicht wirkt, von c aufwärts aber luftleer. 28 Kapitel IL Das Wasser. Fig. 10. Richters verbessertes Propeller-Kippthermometer. (Nach Doflein.) / vor, II nach dem Kippen, Pr Pro- peller, K Kabel, P Pumpenbremse, Th Thermometer mit Metallhülse. wird. Das Umkippen er- folgt, sobald ein am Lot- draht hinabgelassenes Schlaggewicht (ß in Fig. 11) den Apparat trifft oder eine Flügelschraube (Pr Fig. 10) sich beim Aufholen des Apparates Bewegung setzt. Fig. 11. Umkehrthermo- meter nach Luksch. (Nach Luksch.) S Schlaggewicht. Zu einem sehr einfachen Instrumente mußte Lorenz gelegentlich der Untersuchung des Hallstättersees seine Zuflucht nehmen: Ein Selterwasserkrug wurde mit Wasser gefüllt, verkorkt und durch den gebohrten Kork wurde ein kurzes, träge gemachtes Thermometer ein- geführt, dessen Skala vom Striche +3° an oben hervorragte. Thermometer; Thermik der Seen. 29 Die Akkomodations/.eit für das Wasser bzw. das Thermometer im Kruge, d. h. die Zeit, der es bedurfte, bis das Wasser im Kruge die Temperatur des Wassers annahm, in das der Krug gesenkt worden war, betrug nun allerdings zirka 3 Stunden, doch findet Lorenz dieses billige Verfahren, zu dem man in Notfällen immer wird greifen müssen, ebenso sicher wie die Beobachtungen mit Kippthermometer. B. Ergebnisse. Nach Forel lassen sich die Seen bezüglich ihrer Temperaturen in folgender Weise einteilen: wir unterscheiden 1. tropische Seen, d. s. solche Seen, die jahraus, jahrein direkte oder normale Wärmeschichtung zeigen, d. h. es finden sich warme, daher leichtere Wasserschichten oben, kalte am Seegrunde. Im Winter frieren die Seen dieser Gruppe nie zu und ihre Temperatur sinkt nicht unter '4°; 2. polare Seen nennen wir solche, deren Wassermasse sich- das ganze Jahr in verkehrter Schichtung oder indirekter Stratifikation befindet; 3. temperierte Seen oder Seen vom gemäßigten Typus endlich sind solche, die abwechselnd direkte und indirekte Schichtung zeigen, deren Oberflächentemperatur ein Maximum von mehr als 4° und ein Minimum von weniger als 4° aufweist, deren Tiefentemperatur (bei genügender Tiefe) 4° beträgt. Ein solch temperierter oder gemäßigter See befindet sich somit abwechselnd im Zustande eines polaren und eines tropischen Sees. In diese Gruppe gehört die Mehrzahl der zentraleuropäischen Seen. Es ist selbstverständlich, daß die Temperatur des Wassers in erster Linie von der der Atmosphäre abhängig ist. Neben verschiedentemperierten Zuflüssen (ober- oder unterirdischen) ist die Zeitdauer der Beschattung bei Bergseen eine nicht zu unter- schätzende Ursache der gleichzeitlichen örtlichen Differenzen der Ober- flächentemperaturen eines und desselben Sees und kann Verschieden- heiten in der Planktonverteilung bedingen. So suchen sich z. B. nach den Untersuchungen von R. Monti die Plankton -Entomostraken des Panelattesees durch horizontale Wanderungen dem direkten Sonnen- lichte zu entziehen: sie suchen schattige und kühle Seeabschnitte auf. Wenn sich auch die Wassertemperatur in allen Schichten an- nähernd wie die Lufttemperatur bewegt, so sind doch die entsprechen- den Beträge im Wasser viel niedriger, sie werden mit zunehmender Tiefe kleiner, um bei Tiefen von 80 — 100 m beinahe ganz zu ver- schwinden (Fig. 12). Ferner verspäten sich Zu- und Abnahme der 30 Kapitel IL Das Wasser. 3M**v3*ili. &•£ S«pC. ß-fji. dtav. ®*.31lai Wassertemperatur, also auch die Maxima und Minima, gegenüber denen der Luft desto mehr, je tiefer die Wasserschicht ist. Am engsten ist der Anschluß der Wasserober- flächen an die Lufttemperatur in der kälteren Jahreszeit. Ahnlich wie beim Chemismus des Wassers kön- nen wir auch beim Studium der Temperatur neben jährlichen Oszillationen (s. Fig. 12) auch tägliche Tempe- raturschwan- kungen beob- achten. Im allgemei- nen nimmt die Temperatur von den frühen Mor- genstunden an bis zu den ersten Nachmittags- stunden zu,bleibt dann bis zum Abend konstant und sinkt gegen den Morgen wie- der. Während des ä*miXiti eUy. J*ri. 0($. dtcm ßt*. dt»* V<*%.VttiUxOyvi.im*; größten Teiles flPS JfJnT'PS llTlfl Fig. 12. Temperaturkurven des Hallstätter Sees. (Nach Lorenz.) . ~ ' zwar im Sommer ist in unseren Seen die Temperatur an der Oberfläche am höchsten und nimmt nach der Tiefe zu ab: der See befindet sich im Stadium H' ■- fr tfß- yy°rn ** Transparenz nur ungefähr deekei (auf der ng. nicht sichtbar); links den dritten Teil der im Mittelmeer der Elektromagnet, zwischen beiden, im i r i ■ « Deckelzentrum, die Scheibenachse mit Fe- DeODaCnteten. der und Zahnrad. Auf diese Achse wird Jfljf. ungefähr 50 m dürfte daS K, die 6 fenstrige Kreisscheibe mit den Films • i i tut- aufgesetzt, die durch den darüber befestig- überhaupt erreichbare Maximum der ten Stern L niedergehalten werden. Sichttiefe gegeben Sein. Bezüglich des jahreszeitlichen Wechsels der Transparenz gilt als durchaus nicht allgemein gültige Regel ein Maximum im Winter und ein Minimum der Durchsichtigkeit im Sommer. Fisr. 16. Linsbauers Photometer. Transparenz und Planktongehalt. 45 Beeinflußt wird die Transparenz in erster Linie von der Menge der suspendierten mineralischen sowie organischen Körperchen (Plankton), ferner von der Beleuchtung und der Tageszeit, der Farbe und Tempe- ratur (wenigstens in- direkt). Die Fig. 17 zeigt sehr schön die Abhängigkeit derDurch- sichtigkeit vom Plank- tongehalt des Wassers. Der Einfluß des Planktons auf die Durch- sichtigkeit des Wassers scheint früher vielfach insofern überschätzt worden zu sein, als man annahm, daß in allen Fällen die Quantität des Planktons die Trans- parenz des Wassers be- einflusse. Das ist tat- sächlich der Fall in - 3 C/WV -9 X J&S . - 8 i.31tot«r. jJk? - 7 /' '\ Ws y ' -6 /■ ' \ i# ....■• ••*■' ■S / > j'**"\ / i l • ■H j 1 i ri / i i i l ! i \ i \ 2.c)ru*^s-. - 1 &**&% -1 I ~i i 1 i i 1 1 ! i i \ i i i i i i ^* " i • ' . ! ! ! -Olli ' 1 l i 1 i i i i i ! ! !■ i irmir'B'-srmMrixxiiin: Fig. 17. Planktonquantität und Transparenz des lac d'Annecy in den einzelnen Monaten auf Grund zehnjähriger Beobachtungen. (Nach Le Roux.) plankton-, namentlich phytoplanktonreichen Seen, so in denen der norddeutschen Tiefebene. Apstein gibt darüber folgende Daten: Molfsee Westensee Plönersee Planktongehalt . . 1363 ccm 167 ccm 13 ccm Transparenz . . . 0,5 m 6 m 10 m Ahnlich liegen die Verhältnisse im Meere. G. Schott kommt zu dem Resultate, daß das Planktonvolumen von überwiegendem und maßgebendem Einfluß auf die Transparenz des Meerwassers, jedoch nicht als die einzige Ursache zu betrachten ist. Während der Valdivia- Expedition zeigten z. B. im Durchschnitt Planktonvolumen Sichttiefe 11 planktonarme Stationen 85 ccm ■ 26 m 12 planktonreiche Stationen 530 „ 16 „ Fol und Sarasin vermuten für den Genfersee in 120 m Tiefe noch starkes Licht, in 170 m Tiefe soll die Beleuchtung der einer klaren, mondscheinlosen Nacht gleichen. Viel wichtiger ist für uns die Frage nach der für die Assimi- lation des Phytoplanktons nötigen Intensität der Lichtstrahlen. Hof er, Lampert und Krümmel machen auf die, wie es scheint, zu wenig beachteten, diesbezüglichen Angaben Regnard s aufmerksam. 46 Kapitel II. Das Wasser. Aus diesen geht hervor, daß die Jntensitätsabnahme schon im ersten halben Meter bedeutend ist, ja Regnard findet sie in der Seine sogar schon innerhalb des ersten Dezimeters auffallend stark. In filtriertem Wasser ist die Abnahme der Intensität bedeutend geringer und erfolgt auch gleichmäßiger. Einen Anhaltspunkt für den der Phytoplanktonassimilation nötigen Lichtintensitätsgrad wird uns die vertikale Ausbreitung des Phyto- planktons selbst geben, und da hat es sich gezeigt, daß das Vor- kommen desselben auf die „Zweihundertfadenleine", also ungefähr auf eine Oberfiächenschicht von etwa 400 m beschränkt ist. Unterhalb dieser Zone kommen jedenfalls assimilierende, lebende Pflanzen nur in sehr geringer Menge vor. Da indessen in dieser 200 Faden-Zone die Verteilung des Phyto- planktons keine gleichmäßige ist, sondern auch hier einige Formen höhere, andere tiefere Zonen bevorzugen, können wir schließen, daß nicht alle Phytoplanktonten auf dieselben Intensitätsgrade abgestimmt sind. Und in der Tat hat ein mit in Glaskolben eingeschlossenen Diatomeen (Asterionella) unternommener Versuch gezeigt, daß diese Algen sich, in verschiedene Tiefen versenkt, verschieden stark ver- mehrten, und zwar fand die stärkste Vermehrung in Tiefen von 3 bis 8 m statt. Die Versuche ergaben, daß sich Asterionella bei stärkerer Lichtintensität auch stärker vermehrt, daß aber das Lichtintensitäts- maximum in diesem Falle nicht etwa erst an der Oberfläche, sondern schon in 2 m Tiefe erreicht war: in geringeren Tiefen als 2 m näm- lich fand ebenfalls keine Vermehrung mehr statt. Die Ergebnisse dieses Experimentes stimmen gut mit dem über- ein, was wir bisher über die Verteilung des Planktons in den oberen Meeresschichten wissen. In bezug auf das Quantum an lebender, organischer Substanz lassen sich mit Chun die Wasserschichten in drei Etagen gliedern. Die oberste Etage, wir wollen sie die eu- photische Region nennen, reicht bis zu 80 m hinab und ist dadurch charakterisiert, daß in ihr die niederen pflanzlichen Organismen unter dem Einfluß des Sonnenlichtes üppig gedeihen, indem sie durch Assi- milation ihren Leib aufbauen. Die zweite Etage, die dysphotische Region, reicht von 80 bis zu etwa 350 m. Sie zeichnet sich dadurch aus, daß in ihr nur wenig pflanzliche Organismen ganz unabhängig von den verschiedenen, dort obwaltenden Temperaturen ihre Existenz- bedingungen finden. Diese „Schattenflora", wie sie Schimper ge- nannt hat, setzt sich hauptsächlich aus einigen Diatomeengattungen (Planktoniella, Asteromphalus, Coscinodiscus) und aus der kugeligen Alge Halosphaera zusammen (Farbentafel Fig. 5). Lichtintensität und Planktonverteiluncr. — Xanthometer. 47 In der dritten Etage, der aphotischen Region, wird nahezu kein lebendes Phyto plankton mehr gefunden. Mit ca. 400 ra Tiefe werden wir ungefähr auch die obere Grenze der eigentlichen Tiefsee annehmen können (Chun) — ungefähr, „denn erstens verschiebt sie sich in den polaren Gegenden nach den Jahres- zeiten, in den übrigen nach den Tageszeiten, zweitens leben viele Formen in ihren Jugendstadien in den Oberflächenschichten, und drittens reicht für viele das Verbreitungsgebiet bis in höhere Schichten hinauf." (Brauer.) Daß im Süßwasser den oberflächlichen AI gen Wucherungen, die als „Wasserblüte" allgemein bekannt sind, bei der Intensitätsabnahme des Lichtes große Bedeutung zukommt, daß sie gewissermaßen als Lichtschirm wirken für das Plankton tieferer Schichten, scheint außer Frage zu sein. 5. Die Farbe des Wassers. A. Apparate. Um die Farbe eines Gewässers zu bestimmen, bedient man sich heute fast ausschließlich der Forelschen Farbenskala (Xantho- meter). Dieselbe besteht aus einer Reihe mit gefärbten Flüssigkeiten gefüllter Röhren. Forel verwendete folgende Stammlösungen: für blau: 0,5 g Kupfersulfat -f 5 ccm Ammoniak + 95 ccm Wasser, für gelb: 0,5 g neutr. chromsaures Kali in 100 ccm Wasser. Dreizehn nach den unten angegebenen Zahlen dargestellte Mischun- gen werden filtriert und in ebenso viele Fläschchen von etwa 8 mm Durchmesser und beliebiger Höhe (etwa 15 cm) gegeben und stellen so eine Skala dar, nach der die Farbe des zu untersuchenden Ge- wässers durch Vergleich zu bestimmen ist. 1 1 « II in rv V VI VII VIII IX x XI XII XTTT i blau . . ! gelb . . . II 100 • ■ 1 ° 98 2 H5 5 91 9 86 14 80 20 73 27 65 35 56 44 46 54 35 65 23 77 10 90 Um die störende Wirkung der Sonnenstrahlen abzuhalten, spannt man über sich einen schwarzen Schirm auf und sieht an der Schatten- seite des Bootes, indem man sich über die Bordwand vorbeugt, senk- recht auf die Wasserfläche. Bei leicht bewegtem Wasser bedient man sich des Wasserspiegels. B. Ergebnisse. Optisch leeres Wasser von vollkommener Durchsichtigkeit muß uns über tiefen Regionen vollkommen schwarz erscheinen; destilliertes Wasser hat in Schichten von 1 — 2 und mehr Meter Dicke eine schöne 48 Kapitel U. Das Wasser. natürliche, blaue Farbe: je durchsichtiger, desto blauer ist im all- gemeinen das Wasser. Blau sind im allgemeinen die Quellseen, grüne Seen vor allem in humusarmen Gegenden, insbesondere im Kalkgebirge anzutreffen, braune Seen in humusreichen Gegenden, besonders im Ur- gebirge und in Moorgegenden (Breu). Als Faktoren, die eine Ver- änderung der reinblauen Wasserfarbe in Gelb, Grün, Rot und Braun bedingen, werden etwa folgende namhaft gemacht: 1. Tiefe des Wassers, 2. Farbe des Grundes, 3. Intensität des Himmelslichtes (Klarheit oder Bewölkung des Himmels), 4. Erhebung der Sonne über den Horizont, 5. Temperatur und Salzgehalt, welche den Brechungsindex des Wassers verändern, 6. Bewegung der Ober- fläche, 7. Beschaffenheit, Größe und Menge der vom Wasser in der Schwebe gehaltenen mineralischen oder vegetabilischen Körper (Algen) und Tiere. Für uns ist jedenfalls die Färbung des Wassers durch pflanzliche und tierische Körper, speziell Planktonten, zunächst von Interesse, und die neueren Planktonuntersuchungen haben in der Tat gezeigt, daß zwischen der Qualität und Quantität des Planktons einerseits und der Farbe und Durchsichtigkeit des Wassers anderseits ein gewisser Par- allelismus besteht, ohne daß aber in allen Fällen eine genaue Pro- portionalität zwischen ihnen zu bestehen braucht. „Man hat also," sagt Schott, „auf Grund der Ergebnisse der Valdivia-Expedition an- zunehmen, daß zwar die Planktonvolumen von überwiegendem und maßgebendem Einfluß auf Farbe und Durchsichtigkeit sind, jedoch nicht deren einzige Ursache sein können." Betrachten wir nun nach diesen Gesichtspunkten die Farbe unserer großen und kleinen Seen und Teiche und endlich die Farbe der Ozeane, so werden wir begreifen, warum gerade diejenigen Seen, welche wegen ihrer blauen Farbe berühmt sind, sich zumeist durch ihre erhebliche Größe, aber vor allem Tiefe und ihren geringen Planktongehalt aus- zeichnen; dabei liegen diese Seen auch gewöhnlich in südlicheren Breiten, denn auch für diese ist, wie später gezeigt werden soll, ver- hältnismäßige Planktonarmut denen des Nordens gegenüber charak- teristisch. So bilden der wegen seines leuchtenden Blau berühmte, sonnige Gardasee, ferner der Genfersee, der Achensee u. v. a. nicht allein biologisch, sondern auch nach ihrer Farbe einen scharfen Gegen- satz zu den seichten, mehr grünen und viel planktonreicheren Seen Schleswig-Holsteins. Ähnlich verhalten sich die Meere. Schon Tyndall hat die Wasser- farbe als „Farbe eines trüben Mediums" aufgefaßt und diesbezügliche Un- tersuchungen im Winter 1870 — 71 auf seiner Heimreise von Gibraltar Verfärbung des Wassers durch Planktonten. 49 c durcu Verdicken und Spalten der Querwände, geiDenacniammassen. uas„rur- d durch Ab8terben der Zwischenzeilen, purmeer" Kaliforniens dagegen beherbergt zuzeiten massenhaft rotgefärbte Crustaceen, nach anderen Autoren Trichodesmien, das Persische Meer, auch „grünes Meer" ge- nannt, ist offenbar zuweilen von monotonem Phytoplankton grünlich gefärbt und den Namen des „Roten Meeres" leitete man. Fig. 20. Kodularia spumigena Mertens. (Nach Bornet und Thuret aus Wille.) f^rrTfi^Wrf 3 -. 1 Fig. 21. Aphanizomenon flos aquae (L.j Ralfs. (Nach Kützing aus Wille.) Fig. 19. Dunaliella salina Dunal. (Nach Hamburger.) wohl kaum mit Recht, von einer seinerzeit dort zuerst gefundenen, aber auch anderweitig mitunter massenhaft vorkommenden Plankton- alge ab, dem Trichodesmium erythraeum (Fig. 18). Lange, blutrote Streifen, die am 3. Juni 1845 an der portugiesischen Küste in der Nähe der Tajomündung auftraten, sind nach Montague auf Massenwucherungen einer Alge, Dunaliella salina (Fig. 19), zurück- steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 4 50 Kapitel II. Das Wasser. Fig. 22. Gonyaulax poly- gramma Stein. (N. Okamura.) zuführen, während in der Ostsee eine eigen- artige, oft graugelbe oder grüne Färbung durch Nodularia (Fig. 20) und Aphanizo- menon flos aquae (Fig. 21) u. a. als „Wasser- blüte" auftretende Algen hervorgerufen wird. Eine Chlorophycee, Diselmis(= Sphaerella?) marina, färbte am 3. März 1840 das Wasser im Hafen von Cette intensiv grün. Monotones Peridineenplankton bedingt zumeist eine rote oder braune Verfärbung des Wassers. Carter bezeichnet Peridinium sanguineum als die Ursache des roten Küsten- wassers bei Bombay, Whitelegge Gleno- dinium rubrum als den Urheber einer ähn- lichen Erscheinung, die 1891 bei Australien beobachtet wurde. Im Jahre 1898 entdeckte Mead eine Art derselben Gattung in dem „red- water"derNarragansett-Bay (inMass. U. S. A.). Nishikawa sieht in einer Gonyaulax- krt die Ursache der„red-tide"anden japanischen Küsten (Fig. 22). Paulsen fand das Wasser im Seydisfjord (Ostisland) blutrot verfärbt von einem Protozoon Mesodinium pulelc. < f / r ^fe^tea feasfeafcfattfr^ Von besonderer Be " ^\^ deutung für die Rot- färbung der See sind jedenfalls Crustaceen aller Art, vorzüglich aber Copepodenschwärme (hauptsächlich Ga- lanus finmarchicus, Fig. 23), die als Rotäsung (Rödaat) den norwegischen Heringsfischern, als „boet rouge" den bretonischen Sardinenfischern wohlbekannt sind. An der lappländischen Küste halten sich gewisse Blauwale in der Nähe planktonischer Kruster auf (Bo- reophausia- , Thysanocssa- , Parathemisto - Arten u. a.), welche die Fischer „Kril" nennen. Als Goebel in den Jahren 1883 und 1884 vom Mai bis September sehr erfolgreich Blauwalformen sehr nahe der Küste jagte, fand er sie inmitten oder in der Nähe von Krilmassen, welche im weitesten Umkreise das Meer rosafärbend, einen wahren Brei bildeten, in dem die Schiffsschraube wie in Butter arbeitete (Linko). Ein Fig. 23. Calanus milchiges Aussehen verleiht ferner ein Copepode, Eury- (G™nner) C1 j temora affinis, dem Brackwasser der Elbe (Timm). (N. G-. 0. Sars.) Auch Würmer können eine ähnliche Trübung des Wassers Verfärbung des Meerwassers durch Planktonten. 51 bedingen; so soll nach Collin die See bei den Samoainseln zur Palolozeit durch die massenhafte Ausstoßung der Eier und des Sperma weithin grünlich- und weißlichtrübe gefärbt erscheinen. Auch Tunicatenschwärme können das Wasser verfärben. Hier einige Beispiele: Forbes beobachtete an der Nordküste Schottlands rote Wolken im Meere; sie bestanden ausschließlich aus Appendicularien. Auch Quoy und Gaimard berichten (1833), daß eine Oilcopleura, die sie in der Algoabucht fanden, das Meer rotbraun erglänzen ließ. Während der Valdivia- Expedition konnte man nach Ap stein an der Westküste Südafrikas „vom Schiffe aus eine gelbgrüne Wolke sehen, die etwas länger als das Schiff war (ca. 100 m), aber an der breitesten Stelle höch- stens halb so breit. Die Wolke bestand aus Salpa flagel- lifera, die hier an dem Westrande des Benguelastromes sich angesammelt hatten." In der nörd- lichen Adria fand Graeffe einmal im Juni Echinodermen- larven (von Echino- cardium mediterra- neum) in so großer Zahl, „daß große rote Streifen die Meeres- fläche bedeckten"; ein andermal wurde im November, eine Seemeile von der Küste zwischenTriest und Miramar, ein Schwärm einer Mysis- Art beobachtet, „der die See weithin rot färbte." Intensive Grünfärbung beobachtete ich einige Male und zwar gewöhnlich zu Anfang des Sommers im „Canal grande" von Triest, hervorgerufen durch Massen- produktion einer marinen Euglenoide, Eutrepiia lanowi (Fig. 24). Auffallend ist jedenfalls bei den durch Planktonorganismen hervor- gerufenen Verfärbungen des Seewassers, daß das Phänomen in der Mehrzahl der Fälle an die Küste gebunden ist. Die häufigste Farbe ist rot, am spärlichsten treten durch grüne Organismen bedingte Ver- färbungen auf. Auch in Teichen und Seen wird die natürliche Farbe des Wassers 4* Fig. 24. Eutreptia lanowi Steuer. (Original.) Fig. 25. Eudorina elegans Ehrenby. (Nach Lemmermann.) 52 Kapitel IL Das Wasser. kur-'-'t >'■ '^»OPU ^S v • • * V • ♦* 9^0 9 0> Fig. 26. Volvox minor Stein mit Amoe- ben und Fadenbakterien. (Nach Molisch.) ö '%,-' Q *4Ü Ä,.^ ****** bisweilen durch plötzlich massenhaft auftretende Planktonten ver- ändert. So wird Grünfärbung u. a. hervorgerufen durch: Richter iella botryoides, Protoeoccus botryoides, Scenedesmus quadri- cauda, Cartesia cordiformis, Pandorina morum, Eudorina (Fig. 25) und Volvox (Fig. 26), durch Chlamidomonas , Phaeotus und Euglena, fer- ner durch die Desmidiaceen Cos- marium silesiacum und Polyedrium trigonum, endlich sehr häufig durch die Schizophycee Clathrocystis aeru- ginosa (Fig. 27). Reines Dinobryon- Plankton (Fig. 28) bedingt einen grüngelblichen Farbenton, gelbgrün- lich fand Klunzinger das Wasser im Loppiosee (bei Riva) verfärbt von einer Diatoniee, Synedra acus, während eine andere Diatomee, Diatoma tenue var. elongatum, den Heidesee bei Plön lehmgelb zu färben vermag. Im Zürich- see gibt Tabellaria fenestrata (Fig. 29) dem Wasser einen gelbbraunen Farbenton. Rotfärbung bedingen u. a. die Schwefel- bakterie Pseudomonas (Chromatium) okeni, fer- ner Euglena sanguinea und Astasia haematodes. Klun- zinger fand einen See bei Stuttgart bräunlich bis rost- rot gefärbt von einem Gera- >9» | \ Fig. 27. Clathrocys- tis aeruginosa (Kütz.) Henfr. (Nach Kirch- ner aus Wille.) & 1 I tlHEB Fig. 28. Dinobryon ser- Fig. 30. Oscillatoria rubescensD.C. (Nach Kützing.) a b Fig. 29. Tabellaria fenestrata Kg. (Nach Kirchner.) tularia Ehrbg. (N. Stein.) a Gürtelseite, b Schalenseite tium, Lozeron den Zürichsee bisweilen rotbraun von der im Plankton prädominierenden Oscillatoria rubescens (Fig. 30). Von der Bevölke- rung wird diese oft blutrote, durch diese Spaltalge bedingte Seen- färbung als das Auftreten des „Burgunderblutes" bezeichnet. Kürz- lich wurde sie auch in einem See des Trentino in großen Mengen von Largaiolli aufgefunden. Auch Daphnia- Arten, ferner Cyclops strenuus und einige Diapto- Verfärbung des Süßwassers durch Planktonten. 53 mus- Arten können, wenn sie in großen Mengen auftreten, die ober- flächlichen Wasserschichten röten (namentlich im Winter, im Hoch- gebirge und im hohen Norden), und Zacharias berichtet von einer roten Wassermilbe (Diplodontus despiciens), die in einer Bucht des ehemaligen salzigen Sees bei Halle a. S. in solch außerordentlicher Anzahl angesammelt war, „daß das Wasser längs des Ufers auf weite Strecken hin hochrot aussah/' Selbst der Eisdecke, die im Winter unsere Seen und Teiche be- deckt, vermag unter Umständen das in ihr eingefrorene Plankton eine typische Färbung zu verleihen. Wesenberg-Lund fand im Winter 1894 — 95 das Eis in einer Bucht des Schloßsees von Frederiksborg braunschwarz gefärbt von Unmengen von Dauereiern eines Räder- tieres, Brachionus pala, die zusammen mit Ephippien und Statoblasten im Eis eingefroren waren. Der innige Zusammenhang zwischen Planktonproduktion und Wasserfarbe läßt sich sehr schön in den baltischen Seen verfolgen. Das im Vorfrühling sehr klare, planktonarme Wasser nimmt gegen den Mai zu einen gelblichbraunen Farbenton an wegen der nun massenhaft wuchernden Diatomeen. Im Sommer wird ein Teil der Seen grün oder blaugrün wegen der nun dort sich entfaltenden blau- grünen Algenflora. Ein Teil der Seen bleibt gelbbraun, aber diese Farbe wird jetzt nicht mehr durch ein Diatomeenmaximum bedingt, sondern ausschließlich durch Ceratien, die über Sommer die Spalt- algen vertreten. Erst im Herbst ist die gelbbraune Färbung der Seen eine allgemeine und diese wird durch geh ends durch das zweite oder Herbstmaximum der Diatomeen bedingt. Im Spätherbst beginnt sich dann das Wasser im Zusammenhang mit der zunehmenden Verarmung des Planktons zu klären (Wesen- berg-Lund). Seen von blaugrüner Planktonfarbe überziehen sich an wind- stillen Sommertagen bisweilen mit einem ebenso gefärbten Schleier. Wir werden uns mit dieser als „Wasserblüte" 1 ) allbekannten Er- scheinung noch später wiederholt zu beschäftigen haben. Während die früher besprochene, durch Planktonten bedingte Verfärbung des Wassers auch zur gleichen Zeit durch mehrere Planktonarten hervor- gerufen werden kann („Vegetationsfärbung" dann genannt), von denen aber immerhin eine mehr oder weniger vorherrschen kann, erweist sich die Wasserblüte als aus winzigen Algen fast ausnahmslos einer 1) Früher weniger treffend „Seenblüte" genannt, weil sie nicht nur auf Seen vorkommt, sondern auch in Teichen, Flüssen (z. B auf der Havel) und im Meere. 54 Kapitel II. Das Wasser. Art bestehend (Algenwasserblüte). Vermöge ihres geringen spe- zifischen Gewichts emporgetrieben, halten sich diese Algen bei ruhigem Wetter stets oben und lassen sich dadurch auch leicht von den übrigen Planktonorganismen sondern bzw. wie Rahm abschöpfen. Die Wasserblüte bildenden Algen gehören hauptsächlich den Blau- algen (Schizophyceen) an, und zwar den Familien der Rivulariaceen (so Rivularia echinulata), Nostocaceen (Anabaena- Arten), Oscillato- riaceen (0. rubescens, Fig. 30) und der Chroococcaceen (besonders Clathrocystis aeruginosa, Fig. 27). Im Zürichsee sollen es die zuweilen im Herbst massenhaft an der Oberfläche erscheinenden Ephippien einer Cladocere, Daphnia cucculata, sein, die das Wasser weithin wie mit einem feinen, glänzen- den Staub bedeckt erscheinen lassen (Lozeron). Wir hätten hier den seltenen Fall einer durch tierische Planktonten verursachten Wasserblüte. Eine gelbliche Pollenwasserblüte pflegt von den Pollen der Windblütler (Coniferen, Erlen und Betulaceen) verursacht zu werden, die auch den sog. Schwefelregen erzeugen. Auch im Meere sind Wasserblüten beobachtet worden, doch meist in seh wachsalzi gern Wasser (Ostsee, Finnischer Meerbusen), hervor- gerufen von denselben Arten, die auch im süßen Wasser die zarten Algen schleier erzeugen [Aplianizomenon und Rivularia). Auch die Sägespänesee oder den Passatstaub (von Seeleuten wohl auch Walfisch- blut genannt oder als Fischlaich gedeutet) werden wir vielleicht den marinen Wasserblüten zuzurechnen haben. 6. Der Geruch des Wassers. Whipple hat die verschiedenen Gerüche der Seen genauer unter- sucht und unterscheidet: a) einen aromatischen Geruch; b) einen Fischgeruch-, c) einen Grasgeruch. Mez nimmt folgende Abstufungen an: geruchlos fischartig faul dumpfig moderig stinkend faul. Der Geruch des Wassers stammt offenbar, wenn wir von den Abwässern absehen, in vielen Fällen von den abgestorbenen Plankton- organismen und wird sich daher während und namentlich kurz nach dem Produktionsmaximum des Planktons am auffallendsten bemerkbar machen; in den meisten Fällen wird es sich dabei um Phytoplankton Wasserblüte. — Geruch des Wassers durch Planktonten bedingt. 55 handeln, hauptsächlich um grüne, „Wasserblüten" bildende Formen. Die Schizophyceen insbesondere sollen sich durch einen „grassy odor" auszeichnen, den Geruch von Clathrocystis (Fig. 21) nennt Whipple „sweet grassy", angenehm grasartig. Verschieden von dem des Süßwassers ist der Geruch des See- wassers, wohl auch größtenteils bedingt durch die in Zersetzung über- gehenden, organischen Stoffe; er ist an der Küste intensiver als auf hoher See, vielleicht auch am Meeresgrunde stärker als an der Ober- fläche. Nach Fuchs soll das Meer im Indischen Ozean bisweilen infolge der großen Anhäufung von Oscillatorien einen sumpfartigen Geruch annehmen. C. F. A. Schneider berichtet, daß von dem Trichodcsmium erythraeum (Fig. 18) der Javasee und aus dem Molukkischen Archipel in der Kajüte „schon eine kleine Menge der Substanz einen durch- dringenden, doch nicht unangenehmen Geruch, an jenen des Heues erinnernd", verbreitete. Unter den Planktonflagellaten soll eine Peridinium-Art im Herbst des Jahres 1898 an der amerikanischen Küste in der Nähe von Rhode Island in Massen aufgetreten sein, und die an der Oberfläche flottierenden, absterbenden Individuen sollen sich weithin durch ihren Geruch bemerkbar gemacht haben. Im Herbste des folgenden Jahres 1899 und im Jahre 1900 traten in japanischen Häfen tief bräunlichgelbe Wolken von Gonyaulax poly- gramma (Fig. 22) auf, die einen unangenehmen Geruch verbreiteten, ähnlich dem der Algen, „wenn sie in großer Menge gesammelt werden". Ließ der (schon früher genannte) Beobachter Nishikawa das verfärbte Wasser in einem Glase über eine Woche ruhig stehen, so begann es nach Schwefelwasserstoff zu riechen. Von angenehmerem Geruch des Seewassers weiß Teodoresco zu berichten: eine rote Volvocacee, nämlich die uns schon bekannte Dundliella salina (Fig. 19) soll, wo sie in größerer Menge vorkommt, einen herrlichen Veilchenduft entsenden. Diese wenigen, zum Teil recht zweifelhaften Angaben zeigen, wie schlecht wir noch über den Geruch des Wassers orientiert sind, zu dessen Feststellung wir auf das am schlechtesten ausgebildete unserer Sinnes- organe angewiesen sind. Ich habe die Empfindung, daß der typische „Meergeruch" auf der Nordsee intensiver ist als z. B. im Mittelmeer, was sich vielleicht mit dem Planktonreichtum der nordischen Meere in Zusammenhang bringen ließe. Jedenfalls wäre die Aufzeichnung ge- legentlicher Beobachtungen nicht überflüssig; es wäre möglich, daß namentlich an den Stellen lebhafter vertikaler Wasserströmungen der 56 Kapitel II. Das Wasser. „Meergeruch" intensiver ist als anderswo. Puff bringt nämlich den sogenannten Korallengeruch, d. h. den Geruch sich zersetzender Meeres- organismen mit dem Auftreten kalten Auftriebwassers in Zusammen- hang, durch das Organismen tieferer Wasserschichten in größeren Mengen an die Oberfläche emporgewirbelt werden und hier rasch zu- grunde gehen. Schließlich mag nicht unerwähnt bleiben, daß das Meerwasser den in Zersetzung begriffenen Planktonten vielfach nicht nur seinen Geruch verdankt, sondern wohl auch stellenweise seine klebrige, fettige Eigenschaft. Im Gegensatz zum Süßwasser ist es bei Be- rührung mit unserer Haut durch eine sehr bemerkbare Weichheit ausgezeichnet. „Taches d'huile" nennt man in der französischen Schweiz glatte, schimmernde, stille Wasserstellen auf dem sonst schwach gekräuselten See. Sie entstehen wahrscheinlich durch das Ol, welches während des Verwesungsprozesses organischen Materiales, wohl zumeist des Planktons, frei wird; dieses „Planktonöl'' steigt empor und breitet sich an der Oberfläche aus. Auch die Schaumstreifen an der Meeresküste hat man mit dem Planktonöl in ursächlichen Zusammenhang gebracht. Vielleicht gibt, wie Wesenberg-Lund vermutet, das Planktonöl den Wellen die Fähigkeit, während sie sich brechen, Luftblasen zu bilden und so die Entstehung des Schaumes zu bedingen; der reine, ganz weiße Schaum ist für die Wellenkämme des Meeres durchaus charak- teristisch. 7. Die Druckverhältnisse des Wassers. Der Druck, unter dem die Oberfläche der Seen und Meere unserer Erde steht, beträgt eine Atmosphäre; er ist gleich dem Drucke einer Wassersäule von 10 m Höhe und wächst demnach in vertikaler Rich- tung mit je 10 m Tiefe um eine Atmosphäre. Der mit der Tiefe wachsende Druck würde, so meinte man früher, in größeren Tiefen jedes Leben unmöglich machen, indem die Organismen einfach zer- malmt würden. Das wäre in der Tat der Fall, wenn die Tiefsee- organismen selbst nicht in ihren Körperhöhlen und Geweben von Wasser der gleichen Dichtigkeit erfüllt wären, so daß Druck und Gegendruck sich überall ausgleichen. Eine ungeahnt rasche Anpassungsfähigkeit an veränderte Druck- verhältnisse gestattet sogar nicht wenigen Planktonten eine recht aus- gedehnte Verbreitung in vertikaler Richtung und ermöglicht ihnen außerdem, beliebig große vertikale Wanderungen in kurzer Zeit aus- zuführen. Nur so ist es möglich, daß selbst zarte Planktonten noch Planktonöl. — Druckverhältnisse des Wassers. 57 lebend aus Tiefen von mehreren Tausend Metern emporgebracht wer- den können. Aber nicht alle hier in Betracht kommenden Organismen zeigen ein gleiches Verhalten. Die verschiedene Empfindlichkeit der Tiere gegen gesteigerten Druck suchte man experimentell festzustellen und kam dabei zu dem Resultate, daß z. B. Mollusken erst bei einem Druck von 600 Atmosphären lethargisch wurden. Copepoden schienen schon 200 Atmosphären Druck zu empfinden, wurden bei 600 Atmo- sphären starr und scheinbar leblos, erholten sich aber bald wieder, wenn sie in normale Lebensbedingungen zurückgebracht wurden. Jedenfalls gibt es auch Tiefseeformen, die gegen Druckverschieden- heiten sehr empfindlich sind. „Zarte Tiefseeorganismen, die Gasblasen enthielten, können buchstäblich zerfetzt an die Oberfläche gelangen; aber auch da, wo keine luftführenden Räume sich finden, kommen umfangreiche Zerreißungen vor, wenn die Gewebe den raschen Druckverschiedenheiten nicht schnell genug zu folgen vermögen." (Seeliger.) Namentlich bei Tiefseefischen ist es eine bekannte Tatsache, daß sie zuweilen mit aufgeblähtem Körper, gesträubten Schuppen, vor- getretenen Augen und umgestülptem Schlund und Enddarm an der Oberfläche erscheinen (der „Blast" oder die „Trommelsucht" der Tief- see-Coregonen z. B.). Doch wirken bezeichnenderweise nur bei jenen bathypelagisehen Fischen die Druckdifferenzen tödlich, die eine Schwimmblase besitzen. (Brauer u. a.) Daß selbst die planktoni- schen Fischeier solchen Druckdifferenzen angepaßt sind, geht aus folgender Bemerkung Nüsslins hervor: Die Eier der pelagisch laichen- den Blaufelchen, die in Tiefen bis zu 250 m absinken, sind dem hohen Druck (bis zu 24 Atmosphären) durch ihre festeren Schalen angepaßt, während die größeren, dünnschaligeren Eier der Gangfische nur an den flachen Ufern des Bodensees abgesetzt werden. Daß gefangene Tiefseetiere, wenn sie überhaupt noch lebend auf- kommen, so rasch absterben, dürfte überdies weniger in dem ver- änderten Druck als vielmehr in der für sie zu hohen Temperatur des Oberflächenwassers begründet sein. 8. Die Bewegung des Wassers und meteorologische Einflüsse. I. Das Wasser befindet sich wohl niemals im Zustande absoluter Ruhe, wenn auch die Bewegungen, namentlich vertikale Strömungen, zuweilen so schwach sind, daß wir sie direkt kaum wahrzunehmen vermögen und ihr Vorhandensein nur indirekt erschließen können. 58 Kapitel II. Das Wasser. Es lassen sich folgende Arten von Wasserbewegungen unterscheiden: a) Wellenbewegung; b) Strömungen a) in horizontaler, ß) in vertikaler Richtung; c) Gezeiten. a) Wellenbewegung. Das Charakteristische der Wellenbewegung liegt darin, daß sich im wesentlichen nur die Form der Bewegung auf größere Distanzen weiterpflanzt, während die Teilchen selbst nur geringe Ortsverände- rungen erleiden. Ein auf dem Wasser schwimmender Gegenstand, etwa eine Qualle, wechselt bekanntlich, wenn wir von den Eigen- bewegungen des Tieres absehen, nur wenig seine Stelle, die vorbei- ziehenden Wellen werfen ihn zwar hin und her, auf und ab, nehmen ihn aber doch nicht mit, es wäre denn eine Strömung im eigentlichen Sinne des Wortes neben der Wellenbewegung vorhanden. £ tA'jUtn, ■ IH«*wi, Fig. 31. Velella spirans Eschz. (Original.) Wenn auch das Plankton nicht in dem Maße vom Wellengang beeinflußt wird wie etwa die Fauna und Flora des Litorale, die sich durch robusten, flach ausgebreiteten Körperbau, niedrige, feste Ge- häuse den Lebensbedingungen an der Brandungszone anpaßte und durch breite Fußbildungen, kräftige Muskeln oder durch festaufsitzende Wurzelscheiben vor dem Losgerissen werden zu schützen weiß, so scheint doch auch den meist zart gebauten Planktonten starker See- gang keineswegs förderlich zu sein. Für das Süßwasserplankton hat France nachgewiesen, daß es seine schichtenweise Verteilung bei starkem Wellengang aufgibt und mehrminder gleichmäßig in vertikaler Richtung verbreitet ist oder Wellenbewegung und horizontale Strömungen. 59 sich gar größtenteils in die Tiefe zurückzieht. Auch in der Adria konnte ich bei stark bewegter See kaum einmal Medusen an der Oberfläche beobachten. Sie tauchten aber zuweilen sofort wieder empor, wenn sich die See beruhigt hatte. Ganz besonders verderblich wird der Wellenschlag den auf dem Wasser treibenden Planktonten, so den Velellen (Fig. 31), die be- kanntlich in ihrer Jugend in tieferen Wasserschichten leben. „Das nächste nach ihrem Auftauchen aus dem Wasser einsetzende schlechte Wetter muß sie auch auf offenem Meer vernichten, sobald sich über- schlagende Wellen entstehen und die Velellaflöße zum Kentern bringen. Man kann sich leicht überzeugen, daß eine einmal unter Wasser ge- ratene Velella nicht wieder in ihre natürliche Lage zurückkehren kann. Daher die Mengen von bis auf die Luftflasche verwesenden Velellen und Porpiten, denen nach schlechtem Wetter das Schiff oft noch tagelang begegnet." (Wolter eck.) An der Küste und in seichteren Binnengewässern werden durch heftige Wellen wohl auch Litoral- bzw. Vadalformen und selbst Grund bewohnende Formen ins freie Wasser entführt und solche tycho- oder pseudoplanktonische Tiere und Pflanzen vermögen wenigstens zeitweilig den Charakter des Planktons nicht unwesentlich zu verändern. t>) Strömungen. a) Horizontale. Von größter Bedeutung für die Entfaltung und Verbreitung des Planktons sind endlich die Stromverhältnisse. In unseren Seen wird die Stärke der Strömung im allgemeinen abhängig sein von der Zahl, Größe und dem Gefälle der Zu- und Abflüsse. Von der großen Bedeutung der Zu- und Abflußverhältnisse eines Sees geben die Berechnungen Foreis über den Genfersee ein an- schauliches Bild. Darnach fließen durch die Rhone jährlich 10000 Millionen Kubik- meter Wasser ab und mit ihnen gehen dem See verloren: 100000 Tonnen Kohlensäure; 100 000 „ oxydierbare organische Substanz; 380 „ Mikroben; 840 „ Mikroorganismen. Für diese Verluste wird, da sich ja die Lebensbedingungen und das Leben im Genfersee jahraus, jahrein ungefähr gleich bleiben, ein gleichwertiger Ersatz geschaffen, und zwar: 60 Kapitel II. Das Wasser. 1. Durch die Luft, die dem See Sauerstoff und mit dem Regen aufgelöste organische Stoffe zuführt. 2. Durch Zuflüsse, die ebenfalls aufgelöste und unaufgelöste Stoffe dem See zuführen. Die jährlich abfließende Wassermasse des Genfersees beträgt un- gefähr Y 9 der Totalmasse, und es verbleiben daher die organischen Stoffe höchstens 7 — 8 Jahre im Kreislauf des Sees, bevor sie in den großen Zyklus der allgemeinen Weltzirkulation zurückkehren. Ver- allgemeinernd wird sich mit Kofoid aussagen lassen, daß die Plankton- produktion im umgekehrten Verhältnis steht zur Zeit der Wasser- erneuerung (Kofoids Gesetz), daß sie mithin bei langsamster Er- neuerung des Wassers am größten sein wird. Als geradezu schädlich für die Planktonproduktion müssen die Zuflüsse der Gebirgsseen mit kaltem Wasser und viel suspendierten, mineralischen Bestandteilen betrachtet werden. Ein sprechendes Bei- spiel dafür ist der schmale Arm des Vierwaldstättersees, der Alp- nachersee, der qualitativ und quantitativ ärmer ist als der übrige See. Die höchste Bedeutung aber erlangt die Stromstärke selbstredend für die Existenz des Planktons aller fließenden Gewässer, des soff. Potamoplanktons, da, wie sich Schröder ausdrückt, „das Gefälle und die Planktonmenge eines fließenden Gewässers einander umgekehrt proportional sind" (Schröders Gesetz). Da wir heute wissen, daß die Meeresströme vielfach eine eigen- artige, für sie typische Planktonfauna und -flora mit sich führen, kann in vielen Fällen auch die Planktonforschung in den Dienst dieses ozeano- graphischen Arbeitsfeldes mit Erfolg gestellt werden. Aus meinen Untersuchungen der Copepodenausbeute der Valdivia-Expedition scheint hervorzugehen, daß in manchen Fällen eine veränderte Zusammen- setzung des Planktons das erste Anzeichen ist, daß das Schiff sich dem Bereich einer anderen Strömung nähert. Allerdings darf nicht verschwiegen werden, daß nach der Kritik, die Cleves Untersuchungen besonders durch Gran erfahren haben, in allen diesen Fällen größte Vorsicht geboten ist. Doch werden uns namentlich in den Polar- meeren, wo durch die ständigen Treibeismassen Oberflächentempera- turen und Salzgehalt einem beständigen Wechsel unterworfen sind, zur Erkennung und Beurteilung eines Meeresstromes und zur Fest- stellung seiner Herkunft Planktonformen, namentlich die größeren unter ihnen, die Quallen, als „Strömungsweiser" gute Dienste leisten. Nirgends wird uns die Bedeutung des „itdvxu gel' 1, der griechi- schen Philosophen so augenfällig, wie bei der Betrachtung der großen ozeanischen Strömungen. „Das ganze, gewaltige Weltmeer ist in Einfluß horizontaler Strömungen auf die Planktonverteilung. 61 stetig kreisender Bewegung. Jeder Meerestropfen ist' auf ewiger Wanderschaft. Er wandert von Pol zu Pol, durchmißt im Laufe der w a fl 'S ' ^V'' Planktonpumpen; Nachtfänge; Apparate für quantitative Planktonforschung. 79 gepumpt, von dem Rohrleitungen auf Deck, in die Badekammern usw. abgehen. An die Hähne der Auslaufröhre können dann Beutel aus Müllergazestoff befestigt werden, und wenn der Hahn geöffnet ist, kann dann das Seewasser beliebig lange, sofern nur die Maschinen in Gang sind, filtriert werden. Handelt es sich darum, in kurzer Zeit möglichst viel Plankton „aufzusammeln", so können wir bei nächtlicher Horizontalfischerei die besten Erfolge erzielen, indem wir uns den Phototropismus des Plank- tons zunutze machen und das Plankton, das sich ohnehin zur Nacht- zeit hauptsächlich an der Oberfläche ansammelt, noch durch künst- liches Licht in unsere Apparate locken. Diese eigenartige Planktonfischerei wurde schon mehrfach be- trieben, so von Monaco und Agassiz und kürzlich auch von Dof- lein. Als Lichtquelle dienten entweder elektrisches Licht oder eine gewöhnliche Lampe oder Laterne, die in einer Glasglocke etwa 1 m unter Wasser getaucht werden konnte, wobei ein langer Kamin aus Metall die Luftzufuhr besorgte. Nachdem, schreibt Doflein in seiner „Ostasienfahrt", die Lampe versenkt war, begann alsbald „ein unbeschreib- liches Gewimmel von Tieren sie zu umschwirren. In ganzen Wolken schwebten die winzigen Organismen aus den dunklen Gründen herauf und umtanzten die ungewohnte Lichtquelle . . ." 2. Fangapparate für quantitative Planktonforschung. Die quantitative Planktonforschung hat die Aufgabe, die in einem bestimmten Volumen Wasser vorhandene Planktonmenge zahlenmäßig festzustellen, und versucht auf diesem Wege statistischer Forschung die verschiedensten Probleme der Planktonbiologie in exakterer Weise zu lösen, als es ohne diese quantitativen Fangmethoden möglich wäre. Wir können, wollen wir z. B. den Planktongehalt eines Teiches, Sees oder gar Meeresabschnittes zahlenmäßig feststellen, selbstverständ- lich nicht das ganze in Betracht kommende Gebiet ausfischen, son- dern wir werden uns auf Stichproben zu beschränken haben und gehen dabei von der Annahme aus, daß das Plankton so weit gleich- mäßig verteilt ist, um aus diesen Stichproben auf das gesamte Plankton schließen zu können. Sehr gewissenhaft durchgeführte Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß Hensens, des Begründers der quantitativen Planktonforschung, Voraussetzung einer annähernd gleichmäßigen Planktonverteilung den Tatsachen vollkommen entspricht. Die zweite Voraussetzung, von der Hensen ausging, war die, daß durch seine quantitativen Fangapparate auch tatsächlich das Plankton 80 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. zum größten Teile wirklich gefischt werden könne. Diese Voraus- setzung ist, wie wir heute wissen, nicht ganz richtig gewesen: wir besitzen noch keinen Apparat, mit dem das gesamte, in einem be- stimmten Wasservolumen schwebende Plankton, von den größten Formen bis hinab zu den kleinsten Bakterien, vollzählig auf einmal gesammelt werden könnte, und Hensen war vorsichtig genug, die mit seinen noch unzureichenden Mitteln gefundenen Werte ausdrücklich als Minimalzahlen zu be- zeichnen. Die quantitative Planktonforschung be- diente sich ursprünglich fast ausschließlich der vertikal fischenden Planktonnetze. Ein Hensensches quantitatives Plank- tonnetz (Fig. 54) besteht aus folgenden drei Teilen: 1. Dem eigentlichen, filtrierenden Netz aus Müllergaze von der schon früher be- schriebenen Gestalt. 2. Dem filtrierenden Eimer mit seinem durch einen Hahn verschließbaren Aus- laufrohr. 3. Den oberen Abschluß des ganzen Netzes bildet der konische Aufsatz aus Barchent, der den Zweck hat, die im Ver- hältnis zur filtrierenden Fläche zu große Einströmungsöffnung des Netzes zu ver- kleinern. Die Fischerei mit dem quantitativen Planktonnetz geschieht in der Weise, daß man das Netz zunächst auf der Luvseite in die gewünschte Tiefe genau vertikal hinabläßt und dann mit einer Geschwindig- keit von y a m pro Sekunde wieder vertikal emporzieht. „In tieferen Meeren produzieren die Tiefen so wenig, daß man sich auf die Durchfischung der oberen 200, höchstens 400 m be- schränken kann" (Ap stein). Wenn das Netz an der Wasserfläche an- gelangt ist, hebt man es ganz langsam unter rüttelnder Bewegung heraus, damit die Organismen an den Wänden herabsinken, außerdem bewirft man es von außen mit Wasser, so daß sich schließlich alle Organismen im Eimer angesammelt haben, aus dem sie durch Offnen des Hahnes Fig. 54. Hensens großes, quantitatives Netz. (Nach Chun.) Apparate für quantitative Fänge; Stufenfänge, Fangverlust. 81 in das Sammelgefäß entleert werden können. Hierauf wird der Hahn geschlossen und das Netz nochmals bis fast an seine Mündung ins Wasser getaucht, wieder wie früher emporgezogen und, nachdem man das Wasser ablaufen gelassen, der eventuelle Planktonrückstand eben- falls dem Sammelglase einverleibt. Nach dem Fange ist jedesmal auf eine gründliche Reinigung des Netzes (Auswaschen in Süßwasser!) zu achten. Um die Plankton quantität in verschiedenen Wasserschichten zu studieren, werden vertikale Stufen fange gemacht; dabei wird immer die ganze Wassersäule bis zu der Tiefe hin, bis zu welcher das Netz hinabgelassen wurde, durchgefischt u. z. in der Weise, daß man in immer größere Tiefen hinabsteigt. Die Differenz zwischen je zwei aufeinander folgenden Stufenfängen gibt dann das Material, welches in dem betreffenden Raumintervall vorhanden ist (s. Fig. 55, V). Natürlich können auch mit einem vertikalen Schließnetz Stufen- fänge gemacht werden, die einerseits den Vorteil gegenüber den Stufen- fängen mit offenen Netzen bieten, daß nur eine gewünschte Strecke in beliebiger Tiefe abgefischt wird, andererseits aber den Nachteil haben, daß wegen der geringen, in dieser Weise durchfischten Strecke nicht genügend Material, namentlich von größeren, weniger häufigen Planktonten erbeutet werden kann als erwünscht und zur Ermöglichung sicherer, einwandfreier Schlüsse aus solchen Schließnetzfängen nötig wäre (s. Fig. 55, S). Theoretisch würde durch einen vertikalen Netzzug das gesamte Plankton aus einer Wasser- säule erlangt werden, deren Basis der Größe der Netzöffnung, deren Höhe der Tiefe des Netzzuges entspricht. Tatsächlich ist das aber nicht der Fall, und wir müssen somit zwischen dem in der abgefischten Wassersäule ent- haltenen Plankton Y S w 200 400 800 .1000 1200 Fig. 55. Die beiden Arten der Vertikalfischerei. (Nach Schutt.) V Stufenfänge mit offenem Ver- den! „Vollplankton", tikalnetz, S Stufenfänge mit und. einem Bruchteil desselben, den von dieser Summe irgendein Fangapparat erbeutet hat, als „Fangplankton" unterscheiden (Lohmann). Die Abweichung des Fangplanktons vom Vollplankton wird also ausschließlich durch den Fangverlust bedingt. Wir haben bereits früher erwähnt, daß das Gazenetz eine er- hebliche Menge namentlich der kleineren Planktonten wegen der für sie zu großen Maschenweite durchpassieren läßt. Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 6 82 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. Andererseits hält aber doch die Müllergaze Nr. 20 viel mehr selbst kleinste Planktonorganismen zurück, als man nach der Weite ihrer Maschen erwarten sollte, da das Fadenwerk nach Lohmann nicht weniger als 8 /io der Stückfläche ausmacht, während auf die Löcher nur 2 / 10 kommt. Diese Wirkung wird noch verstärkt durch die Knotung der Fäden, die die Hälfte aller Fadenkreuze außerordentlich geeignet macht, kleinste Organismen festzuhalten. Der Netzfangverlust hat folgende Ursachen: 1. Kann in planktonreichem Wasser leicht eine Verstopfung des Netzzeuges eintreten, wie das namentlich im Süßwasser vorkommt. 2. Ein Teil des gefangenen Planktons bleibt im Fadenwerk des Netzes hängen. Dieser „Abspülverlust" kommt allerdings nur bei kleinen Fängen zur Wirkung. 3. Formen mit relativ kräftiger Loko- motion entziehen sich dem eintretenden Wasserstrom und werden somit nicht ge- fangen („Rücktriebfehler"). Dieser Übelstand macht sich nach Fuhrmann auch bei dem von Ap stein für Süß wasserunt ersuchungen eingeführten Planktonnetz bemerkbar. Der Einfluß der schwingenden Schnüre könnte einigermaßen herabgesetzt werden, wenn man etwa wie bei dem von Reig- hard konstruierten Netz (Fig. 56) den Auf- hängeapparat in entsprechend veränderter Form aus Metall herstellen würde. Einer erheblichen Vergrößerung des Netzeinganges Fig- 66 Auf hängeapparat bei gtellen gich aber an dere Schwierigkeiten ent- Reighards Planktonnetz. . , , , . , , XT , (Nach Reighard.) S e g en > wenn mcht zu g lei( * das ganze Netz unförmlich groß gemacht werden soll. Wir haben hier nämlich den sogenannten Filtrationswiderstand in Rechnung zu ziehen. Die filtrierende Wassermenge (M) ist gleich dem Querschnitt der Einströmungsöffnung des Netzes (Q), multipliziert mit dem Wege (h), respektive der Zeit mal Geschwindigkeit (tv), den das Netz durchläuft; also M = Qh = Qtv. Tatsächlich wird indessen wegen des Widerstandes, den das Wasser der Filtration entgegen- setzt (C), nur ein Teil der Wassermenge M filtriert, nämlich M x . Daher is M = CMy und entsprechend die Planktonmenge P = CP± . Nach der von Amberg gegebenen Zusammenstellung ist der Filtrations widerstand abhängig von der Feinheit der Netzgaze, dem Fangverlust, Filtrationswiderstand, Netzkoeffizient. 83 Querschnitt der Netzöffnung, der filtrierenden Fläche, dem Öffnungs- winkel des Netzes, der Zuggeschwindigkeit, der Fangtiefe und der Planktonmenge. Je kleiner die Netzöffnung, je größer die filtrierende Oberfläche ist, desto geringer wird der Filtrationswiderstand sein. Leider wird der Verkleinerung der Netzöffnung durch die Größe, Be- weglichkeit und den Spürsinn der „fluchtverdächtigen" Planktonten nur zu bald eine Grenze gezogen. Nach Hensen würde der Filtrations- widerstand bei einer Netzöffnung von der Größe eines Zehnpfennig- stückes auf Null herabsinken. Man ging nun daran, den Filtrations widerstand zahlenmäßig fest- zustellen, um ihn bei den folgenden Berechnungen als konstanten Faktor berücksichtigen zu können. In neuester Zeit wird dieser Filtrations- oder Netz- koeffizient (ßi) zumeist experimentell durch Parallelfänge mit Netz und Pumpe festgestellt, wobei das gepumpte Plankton durch feine Filter zurückgehalten wird; er beträgt ungefähr 1,34. Kommt es darauf an, die Gesamtmenge des vorhandenen Plank- tons aufzufinden, dann werden wir mit einem Apparate, dem Plankton- netz, nie auskommen, sondern zu weiteren Apparaten greifen müssen, und zwar zu Pumpe, Filter und Zentrifuge. Mit der Pumpe ist es, wie wir wissen, möglich, Plankton aus ganz seichten Gewässern zu erlangen, sowie Wasser bis zu Tiefen von etwa 100 m, vielleicht selbst 200 m an Bord zu pumpen und nachher das Pumpwasser durch dichte Filter zu filtrieren. Die so erlangten Resultate sind, sobald man eine genügende Wassermasse filtriert, weit besser als die der Netzfänge für alle in großer Zahl auftretenden und größeren Formen, werden aber natürlich um so unsicherer, je seltener die Arten sind, weil man schließlich doch im Maximum nur einige 100 Liter filtrieren kann, während das Netz mit Leichtigkeit in kürzester Zeit viele Hun- derte durchpassieren läßt. Für größere Tiefen also und für Gebiete mit starken Strömungen, stürmischer Witterung, Brandung usw. wird die Pumpe kaum verwendbar sein, so gut und sicher sich sonst auch mit ihr arbeiten läßt (Lohmann). Als Filter werden verwendet: Papier- und Seidentaffetfilter, Armeefilter „System Brückner" aus Infusorienerde. Auch mit Sedgwick-Rafter- Sandfiltern, Berkefeld- Filtern, Filtern aus plastischer Kohle, weißgegerbtem Ziegen- und Schafleder waren Versuche gemacht worden. Loh mann kam schon vor Jahren auf die Idee, die ungemein zarten Gehäuse der von den kleinsten Planktonten lebenden Appen- dikularien als feinste Planktonfallen und -filter zu verwerten. Die Öffnungen der Gittermembranen nämlich, mit denen diese 84 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. || Gehäuse ausgestattet sind (Fig. 57), sind um vieles kleiner als die Löcher der Gazenetze (vgl. Fig. 36 und 37!); dazu ist die spaltartige Form der Maschen für unsere Zwecke viel günstiger als die fünfeckige des Gazemaschen- werkes. Bei den Oikopleuren schwankt die Breite der Löcher zwischen 9 — 46 p, die Länge zwischen 65,4 — 127 ( u. Der Plankton- gehalt dieser Appendikulariengehäuse (Fig. 58) kann direkt zu quantitativen Studien aus- gewertet werden, denn Lohmann konnte feststellen, daß der Inhalt des Fangapparates annähernd nur als 100 ccm Wasser repräsentiert Quantitativ verwertbare und zugleich für das ganze Jahr gültige Untersuchungen über das Auftreten der kleinsten Planktonten im Meere wie im Süßwasser ermöglicht endlich das Zentrifugieren von Wasserproben. Während man mittels der Pumpe das Plankton ganzer vertikaler Fig. 57. Gitterwerk der Ein- strömungsöffnungen eines 8 mm langen Gehäuses von Oikopleura rufescens Fol. (Nach Lohmann.) (In gleicher Vergrößerung wie Fig. 36 und 37!) den Rückstand von weniger Fig. 58. Seitenansicht eines Gehäuses von Oikopleura albicans Leuck. (Nach Lohmann.) (Die Appendikularie ist in ihrer natürlichen Lage eingezeichnet.) Die Pfeile geben die Hauptbahnen des im Gehäuse zirkulierenden Wassers an: 1. rechter Pfeil: Bahn des eintretenden Wassers. Die (paarigen) Einströmungstrichter sind durch ein feines Gitterwerk nach außen abgeschlossen; 2. linker (Doppel-)Pfeil : Bahn des die „Schwanzkammer" durchströmenden Wassers, welches z. T. (untere Pfeilspitze) durch die Ausflußöffnung das Gehäuse als Strahl verläßt und das Gehäuse vor- wärts treibt, z. T. (obere Pfeilspitze) in die „Zwischenflügelkammern" eintritt und von da in den Fangapparat fließt und hier seiner Schwebkörper beraubt wird; 3. mittlerer Pfeil : Bahn des in den Kiemenkorb der Appendikularie eintretenden Nahrungsstromes. Wassersäulen erlangen kann, setzt allerdings die Zentrifuge die Ent- nahme nur einzelner Wasserproben voraus, und mit ihrer Hilfe können Appendikulariengehäuse ; Zentrifugenplankton. — Beobachten des Planktons. 85 daher nur Stichproben aus den verschiedenen Tiefen einer vertikalen Wassersäule untersucht werden. Es hat sich nun gezeigt, daß sehr kleine Wasserproben (250 ccm im Mittelmeer, 15 ccm in der Ostsee, 10 ccm im Lunzersee) zur quantitativen Analyse des Planktons in weitem Umfange ausreichen, vorausgesetzt, daß die Zentrifuge nur zur Untersuchung der kleinsten weder durch Müllergaze noch durch Papierfilter in quantitativ brauch- barer Weise fangbaren Organismen verwendet wird. Im wesentlichen besteht der Unterschied zwischen den Zentri- fugen-Stichproben und der Untersuchung der Netz- und Filterfänge nur darin, daß bei den letzteren zunächst der Planktongehalt einer relativ recht großen Wassermasse gesammelt und erst zur Zählung in kleinste Stichproben zerlegt wird, während bei den ersteren die kleinsten Stichproben direkt dem Wasser selbst entnommen werden und sogar noch in lebendem Zustande untersucht werden können. 3. Beobachten, Züchten, Konservieren nnd Färben des Planktons. Die großen Fortschritte unserer mikroskopischen Technik ver- führen den Anfänger nur zu oft zu einer Geringschätzung und Ver- nachlässigung der Beobachtung des lebenden Objektes. Es kann daher dieses Kapitel nicht besser eingeleitet werden als mit der nach- drücklichen Aufforderung, das Plankton, soweit es nur immer mög- lich ist, vor allem im lebenden Zustande zu beobachten, zunächst mit freiem Auge, dann in einem Uhrschälchen (mit flachem Boden!) mit einer Stativlupe, und endlich unter dem Mikroskop. Zur Lupenbeobachtung eignet sich am besten eine Stativlupe mit großer, nicht zu schwacher Linse, die an einem langen, beweg- lichen Arm befestigt, das Absuchen der ganzen Glasplatte, die den Lupentisch vorstellt, ermöglicht. Der Spiegel darf dementsprechend nicht fixiert, sondern muß frei beweglich sein. Zur leichteren Untersuchung lebhaft sich bewegender Mikroplank- tonten empfiehlt es sich, auf dem Objektträger dem Wasser gelöstes Kirschgummi, Tragantgummi oder dgl. zuzusetzen. Volk empfiehlt noch besonders Quittenschleim bei der Beobachtung von Ciliaten und Rotatorien dem Präparate zuzusetzen. Für den Anfänger dürfte der Hinweis auf die absolute Notwen- digkeit des Zeichnens lebender Planktonten (unter Zuhilfenahme eines Zeichenprismas und mit Angabe der Vergrößerung) nicht über- flüssig sein. Trotz der Vollkommenheit der mikrophotographischen Technik, die ja auch in der Planktologie überreichlich Verwendung 86 Kapitel III. Methodik der Planktonforschnng. findet, scheint mir immer noch eine gute Handzeichnung weitaus wert- voller als die schönste Photographie zu sein, und ihre Anfertigung auch verhältnismäßig weniger — zeitraubend! Hinderlich für eine längere Beobachtung lebender Planktonten ist bisweilen ihre Vergänglichkeit, doch ist es immerhin möglich, unter gewissen günstigen Umständen das Plankton länger frisch zu erhalten, als man gewöhnlich erwartet, und nicht wenige Planktonten sind minder empfindlich, als man glauben könnte. Auch ist es möglich, lebendes Plankton bei geeigneter kühler Temperatur weithin zu versenden. Frühzeitiges Absterben der Zooplank- tonten hat vielleicht nicht, wie man früher glaubte, darin seine Ur- sache, daß die freien Schwebe wesen in zu engen Gefäßen sich aufhalten müssen, sondern in unzureichender Ernährung. Tatsächlich gelang Ostwald die Zucht der als sehr hinfällig bekannten Hyalo- daphnien sogar in ganz kleinen Tuben erst dann, als er sie in geeigneter Weise (mit zerriebenen Plankton-Diatomeen) zu füttern begann. Krätzschmar gibt als passendes Futter der Anuraea aculeata die kleine Protococcacee Kirchneriella lunaris an. Als noch günstiger erwies sich „besonders für die kurzstacheligen, kleineren Anuraeen eine ähnliche Alge von geringeren Dimensionen, die den Apparat zur Aufzucht p almeUaceen zuzurec hnen ist." Selbst zu Experimenten 1 ) konnten die Tiere benutzt werden. Aber auch andere Mo- mente, wie genügende Durchlüftung, Schutz vor Verunreinigung des Wassers und kontinuierliche Wasserbewegung sind unter Umständen nicht außer acht zu lassen; die große Bedeutung der letzteren scheint zur Genüge aus den neueren Zuchtversuchen mit verschiedenen Plank- tonten hervorzugehen. In künstlich bewegtem Wasser konnten bisher mit Erfolg Planktondiatomeen (von Karsten), Medusen (von E. T. Brown), Hummerlarven (von Mead) und Jungfische von Blennius (von Garstang), Solea u. a. (von P. Fabre-Domergue und E. Bie- trix) gezüchtet werden. Zur Wasserbewegung verwendete Karsten eine an einem Kinostatenuhrwerk befestigte Tonscherbe, die im Ver- 1) Zucht in warmem oder kaltem Wasser, in verdünnter Salzlösung, Gly- cerinlösung, in mit Quittenschleim verdicktem Wasser u. dgl. Fig. 59 von planktonischen Fischlarven. (Nach Fabre-Domergue u. Bietrix.) Züchten des Planktons. 87 laufe von je 3 Minuten ca. 5 mal ins Wasser tauchte und wieder emporgehoben wurde; in ähnlicher Weise wirkt eine Glasscheibe in Browns „plunger jar". In Concarneau werden die Jungfische in 4 ca. 50 Liter fassende Glasgefäße gesetzt, und die schief zur Achse eingesetzte Glasscheibe wird durch einen 1/4 HP starken Heißluftmotor in Bewegung gesetzt (Fig. 59). Mead gebührt das Verdienst, mit seinen Hummerlarven den ersten Versuch in größerem Maßstabe ausgeführt zu haben. Die Hummerbrutanstalt der Rhode Island Fish Commission (Fig. 60) ist auf einem großen Schwimm - floß untergebracht. In den einzelnen aus starken Balken gezimmerten Rahmen sind große Brutsäcke von 6x6, bzw. 12 x 12 Fuß Boden- fläche und 4 Fuß Tiefe versenkt: sie sind aus Segeltuch verfertigt und haben im Boden ein großes, mit weitmaschiger Gaze ausgefülltes Fenster, welches dem Wasser freien Zutritt gestattet. Während des Be- triebes ragen natürlich die oberen r - cn tt _ 14. j.„ u o big. 60. Hummernzuchtanstalt Ränder der Säcke aus dem Wasser au f Rhode Island. (Nach Ehrenbaum.) heraus. Große zweiflüglige Propeller erhalten das Wasser im Innern jedes Brutsackes in beständiger Be- wegung. Die gleichmäßig-langsame Rotation der Propeller (10 Um- drehungen in der Minute) bewirkt ein kleiner 2 x / 2 HP Gasolinemotor. In diesen Brutsäcken verbringen die Hummerlarven ihre am meisten gefährdeten planktonischen Stadien und werden erst, wenn sie das 4. oder „Bodenstadium" erreicht haben, vorsichtig ins Meer ausgesetzt. Auch die Aufzucht mariner Fische wird hauptsächlich in Amerika in großem Maßstabe betrieben. Als Brutgefäße werden in Woods Hole „Hatching Jars" verwendet. Die Wasserbewegung wird hier durch einen von unten nach oben gehenden Wasserstrom erzeugt, der zu- gleich die abgestorbenen Eier automatisch durch ein Abflußrohr nach außen befördert. Zur Zeit des Ausschlüpfens der Jungfische wird der Druck des zufließenden Wassers möglichst vermindert. Die Jungfische werden dann durch das Abflußrohr langsam in die Brutkästen über- geführt. Die Brutanstalten befinden sich teils an Land, teils auf eigenen Fischdampfern, die den Fischerbarken folgen. Sofort nach dem Fang der Dorsche, mit deren Aufzucht man sich hauptsächlich befaßt, wird die künstliche Befruchtung vorgenommen, und die befruchteten Eier kommen darauf in die schwimmenden Brutanstalten. Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. Mit Hilfe eines an den Brutgläsern angebrachten Maßstabes läßt sich die Zahl der gesammelten Eier berechnen. In Woods Hole können zu gleicher Zeit 70000 Dorscheier gezüchtet werden. Die schottische Station in Dunbar liefert jährlich 30 Millionen Schollen, und in der Anstalt zu Floedwig bei Bergen werden 300 Millionen junge Dorsche ausgebrütet. Recht schwierig und größtenteils noch ungelöst ist die Frage einer passenden Fütterung der jungen Brut. Für die ersten Stadien mariner Fischlarven (Solea) empfehlen Fabre-Domergue und Bietrix die kleine, in Salinen massenhaft vorkommende Volvocacee, Dunaliella salina (Fig. 61), die leicht und jederzeit zu beschaffen ist und auch in Aquarien gezüchtet werden kann. Für ältere Fischlarven ist wohl Plankton selbst (Copepoden usw.) das natürlichste Futter und wird ja auch, wo es leicht in genügender Menge zu fischen ist, bei der Aufzucht der Süßwasserfische (Salmoniden usw.) Fig. 61. verwendet. Andernfalls wird man zu den üblichen Dunaliella salina Kunstfuttermitteln (Hirn, Milz, Topfen) greifen müssen. CN hH b e ^ Mead fütterte seine jungen Hummerlarven mit fein zerteiltem Muschel- und Fischfleisch. Vielleicht wird es in Zukunft gelingen, ein geeignetes lebendes Kleinfutter (litorale Krustaceen usw.) als Fischfutter im großen auf- zuziehen, und für die Futtertiere wäre möglicherweise die oben er- wähnte Dunaliella eine geeignete Nahrung. Die Salmonidenzüchter legen ja vielfach besondere Cladocerenkul- turen (Fig. 97 g) an, um ihren Jungfischen ein „natürliches" Futter bieten zu können. ^ ^ So wenig wir früher in der Lage waren, einen Universalplankton- fangapparat anzugeben, ebensowenig ist es uns möglich, das Rezept eines Universal-Konservierungsmittels mitzuteilen. Wohlfeilheit und Einfachheit im Gebrauch sichern dem Formol (eine 40°/ ige Lösung des Gases Formaldehyd oder Methylaldehyd in Wasser) auch in der Planktologie einen hervorragenden Platz. Ge- nügt doch ein Zusatz von wenigen Tropfen Formol zum konzentrierten Fang, so daß das Wasser, in dem das Plankton enthalten ist, un- gefähr einer 2 — 4°/ igen Lösung entspricht, um das Plankton in nicht zu rigorosen Ansprüchen wenigstens genügender Weise zu fixieren. Für einige zartere Planktonten, so für Quallen, Jungfische, dürfte Formol sogar die anderen Fixierungsmittel namentlich bezüglich der Züchten, Konservieren und Färben des Planktons. 89 Form- und Farbenerhaltung, auf die es speziell für Musealzwecke in erster Linie ankommt, bei weitem übertreffen. Es ist vorteilhaft, Medusen vor dem Fixieren in Formol mit Cocain (3 ccm einer l%igen Lösung für 100 ccm Seewasser) zu lähmen. In den meisten Fällen wird es aber angezeigt sein, das Formol nur in Gemischen zu verwenden. Für kleinere Planktonformen, be- sonders für Phytoplanktonten wird eine Mischung von Formol, Methyl- alkohol und Holzessig zu gleichen Teilen empfohlen (Pfeiffers Gemisch). Gran empfiehlt für marines Phytoplankton das Gilsonsche Ge- misch (Pikrinsäure 2 g, Formol [40%] 40 ccm, Chloroform 2 ccm, Seewasser 1000 ccm). Es ist vorteilhaft, die Lösung in doppelter Stärke zu bereiten und die Verdünnung während der Konservierung mit dem Seewasser vorzunehmen, in welchem die Planktonorganismen leben. Die Fänge können monatelang in der Lösung aufbewahrt werden. Hensen und Apstein verwenden zur Fixierung quantitativer Planktonfänge Kleinenbergs Pikrinschwefelsäure (Pikrinsäure 1 g, konz. Schwefelsäure 2 ccm, Wasser 100 ccm, filtrieren und mit 300 ccm Wasser verdünnen). Als sehr brauchbar erwies sich auch zur Planktonfixierung die Flemmingsche Flüssigkeit (Chroms. 1% . . . 75 ccm, Osmiums. 2% ... 20 ccm, Eisessig 5 ccm); nach längerer Einwirkung (1 — 2 Tage) wird der Fang in Wasser gut ausgewaschen und in steigendem Alkohol konserviert. Außerdem kommen noch als Fixierungsmittel Sublimatgemische und starker Alkohol in Betracht (n. b. Seewasser bildet mit Alkohol einen unangenehmen Niederschlag!) Besonders zarte Formen, wie ausgewachsene Eucharis, lassen sich gegenwärtig überhaupt nicht gut konservieren. Will man für weitere mikroskopische Untersuchungen das ge- samte Plankton färben, so kommen dabei in erster Linie Carminfarb- stoffe (Boraxcarmin, mit nachherigem Auswaschen in salzs. Alkohol), ferner hauptsächlich für kleinere Objekte Färbungen mit Hämatoxylin und Hämatein in Betracht. Eine Beschleunigung des Absinkens namentlich der kleineren Planktonten gelegentlich der Fixierung, Konservierung und Färbung kann durch jedesmaliges Zentrifugieren des Fanges erzielt werden. Schonender noch ist vielleicht die Behandlung des Planktons in dem Cori sehen Auftriebsieb. Dasselbe besteht aus einem oben trichter- förmig erweiterten, unten mit einem Gazeläppchen verschlossenen Glastubus, dessen unterer Teil in ein Glasgefäß mit größerem Lumen 90 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. gestellt werden kann. In dem Auftriebsieb können sämtliche Mani- pulationen des Planktons vom Fixieren bis zum Färben und Aufhellen in Nelkenöl oder Xylol ausgeführt werden. Die Überführung des gefärbten Planktons aus dem Wasser in Glyzerin oder aber nach Überführung durch die Alkoholstufen aus absolutem Alkohol in Xylol oder Nelkenöl geschieht am schonendsten mittels der sogenannten Senkmethode. Als Einschlußmasse der Planktonpräparate kann Kanadabalsam oder Glyzerin benutzt werden. Wir beschränkten uns hier auf die Herstellungsweise solcher mikroskopischen Präparate, die eine Übersicht über das gesamte, ge- fangene Plankton geben sollen. Für detailliertere Untersuchungen ein- zelner Planktonformen sind gewöhnlich besondere Präparationsmethoden erforderlich, die in den mikrotechnischen Handbüchern und in den betreffenden Spezialwerken nachgesehen werden müssen. 4. Die statistische Planktonforschung und ihre Methoden. Statistische Untersuchungen sind seit langer Zeit in der Natur- wissenschaft üblich, nur waren sie zumeist methodisch recht wenig durchgebildet. Der Histologe, der zur Kontrolle irgendeines Befundes mehrere Präparate durchsieht, um sich von der Häufigkeit des Vor- kommens der beobachteten histologischen Erscheinung zu überzeugen, treibt Statistik, ebenso der Florist oder Faunist, wenn er von der „Häufigkeit" oder „Seltenheit" einer Art spricht, oder der Syste- matiker, wenn er die Konstanz oder Variabilität irgendeines Merkmales untersuchen will und sich zu diesem Zwecke eine große Anzahl von Individuen der zu untersuchenden Art zu verschaffen trachtet. In der Planktonforschung werden wir uns der statistischen Arbeits- methode hauptsächlich in folgenden Fällen zu bedienen haben. A) Zunächst dann, wenn es sich darum handelt, die Variations- größe, die Art und den Verlauf der Variation bei gewissen poly- morphen Planktonten in möglichst exakter Weise festzustellen und wenn möglich mit Hilfe dieser Variationsstatistik und des Ex- perimentes auch die Ursachen dieser Variabilität zu erforschen. B) Die Statistik wird uns in der Planktonkunde aber auch dann vorzügliche Dienste leisten, wenn es sich um die Lösung allgemein- biologischer oder ethologischer Fragen handelt. Diese Plankton - populationsstatistik, die quantitative Planktonforschung, ist geradezu in der ihr von ihrem Begründer, V. Hensen, gegebenen, methodischen Ausbildung mustergültig geworden für ähnliche statistische Statistische Planktonforschung; Volumbestimmung. 91 Untersuchungen an anderen Lebensgemeinschaften oder Biocoenosen; so wurden z. B. Aasfresser, blütenbesuchende Insekten, Ameisen und Spinnen von Dahl, der Vogelzug von Salvadori und mir nach solchen statistischen Methoden untersucht. Die quantitative Auswertung des Fanges kann nun in folgender Weise erfolgen: I. Volumbestimmung. Die Gesamtmasse des gefangenen Planktons kann entweder im Meßzylinder durch Absetzenlassen gemessen oder auf der Wage ge- wogen werden. a) Rohvolnmeu (Fang- oder Setzvolumen). Durch 24 stündiges Absetzenlassen des in einem Meßzylinder in Alkohol aufgeschwemmten Fanges und Ablesen des Volumens des Boden- satzes erhält man eine Maßzahl, welche allerdings nicht direkt das Volumen der Organismen angibt, da zwischen den einzelnen auf- einanderliegenden Planktonten ziemlich beträchtliche Lücken bleiben. Immerhin ist diese einfache Methode zur Lösung mancher Fragen, namentlich solcher der praktischen Fischerei, nicht wertlos. b) Dichtes Volumen. Bei makroskopischen Planktonten werden wir mit Vorteil die Volumbestimmung durch Verdrängung vornehmen müssen. Die Tiere oder Pflanzen werden in einen Meßzylinder mit Flüssigkeit gegeben, und die Zunahme des Volumens nach dem Eintauchen kann an der Skala abgelesen werden. „Man erhält dadurch das Volumen der wirk- lichen Organismen vermehrt um das Volumen der kapillar oder ober- flächlich anhaftenden Flüssigkeit" (Schutt). Mitunter ist es indessen wünschenswert, auch von den kleinen und kleinsten Planktonten das Volumen kennen zu lernen. Viele Formen, deren Gestalt sich auf Kugel-, Kegel-, Zylinderformen oder eine Zusammensetzung solcher leicht berechenbarer Gestalten zurück- führen lassen, können direkt ihrem Volumen nach berechnet werden. Diese Volumbestimmung läßt sich auffassen als ein Versuch, die das Plankton bildenden Organismen ihrer lebenden Masse nach zu ordnen. Wir beginnen da mit den kleinsten Planktonten, den Bak- terien, für die Fischer ein Durchschnittsvolumen von 1 cb^t be- rechnet hat. Ihnen kommen in der Ostsee nach Lohmanns Unter- suchungen am nächsten eine kleine Monadine, die in einem zierlichen gelben Gehäuse im Wasser herumschwimmt und deren Zelleib nur lOcbji mißt (Calycomonas gracilis), sowie eine Thalassiosira- Art (nana) von 30 cb^ Masse. Erheblich größer ist die kleinste Peridinee (Amphi- 92 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. dinium rotundatum) von 300 cbju Volumen; von den übrigen Proto- phyten nimmt eine Coccolithophoride (Pontosphaera huxleyi) die nie- drigste Stufe mit 100 cb/t Masse ein. Die Mehrzahl der Protisten be- wegt sich zwischen den Werten von 1000 und 200 000 cbji, Volumen. Die Gewebstiere überschreiten im Ostseeplankton ausnahmslos das Volumen von 100000 cbft und nähern sich bereits in den kleineren Formen 1000000 cbft, ein Volumen, das von den größeren ganz er- heblich überschritten wird und bei Centropages z. B. 46000000 erreicht. c) Absolutes Volumen. Absolutes Volumen nennt Schutt das Volumen der Trocken- substanz; dieses würde allerdings das vollkommenste Bild von der Totalmasse einzelner Planktonfänge geben; da aber diese Methode eine Zerstörung des Fanges bedingt, wird sie nur in beschränktem Maße Verwendung finden können, nämlich nur dann, wenn es sich, wie gewöhnlich im Süßwasser, nicht um zu kostbares Material han- delt oder im Meere bei Fängen aus geringer Tiefe, wo dann ohne größeren Zeitverlust Doppelfänge ausgeführt werden können. IL Gewichtsbestimmung. Mit derselben Schwierigkeit haben wir bei der Gewichtsbestim- mung des Planktons zu rechnen, die zudem nur dann mit Erfolg an- zuwenden ist, wenn größere Planktonquantitäten zur Verfügung stehen. Zur Wägung muß das Plankton vorher getrocknet werden. Bei der Gewichtsbestimmung marinen Planktons macht der Salzgehalt Schwierig- keiten; beim Auswaschen mit destilliertem Wasser wäscht man näm- lich auch den Salzgehalt der Zelle fort und verliert außerdem orga- nische Substanz. Dieser Ubelstand macht sich auch bemerkbar bei der III. chemischen Analyse. Wenn das Plankton nicht in frischem Zustande chemisch unter- sucht werden kann, empfiehlt Brandt Konservierung desselben in 70% Alkohol; allerdings werden dabei 22 — 50% der gesamten Trocken- substanz von dem wässerigen Alkohol extrahiert. Das bei 100° getrocknete Plankton wird gewogen, hierauf ver- brannt und sodann die Asche gewogen. Die Gewichtsdifferenz der Trockensubstanz und der Asche ergibt den Gehalt an organischer Substanz. Der Kieselsäuregehalt läßt sich durch Behandlung der Asche mit Wasser und Säuren feststellen, die Menge der eiweißartigen Körper durch Bestimmung des Stickstoffes berechnen, die Menge der Fette durch Atherextraktion. Volum- und Gewichtsbestimmung; Zählung des Planktons. 93 IV. Zählung. Die Bestimmung körperlicher Teile in Flüssigkeiten mit Hilfe der Zählung ist ein seit den Zählungen von Blutkörperchen wissen- schaftlich durchaus anerkanntes Verfahren (Hensen). Auch in der Bakteriologie wird durch die Zählung der Wucherungszentren, die bei dem Ausgießen einer gemessenen Flüssigkeitsmenge auf geeignetem Nährboden entstehen, ein messendes Verfahren mit bestem Erfolg an- gewendet. Man verfährt im Prinzip beim Planktonzählen genau so wie bei gewissen chemischen Analysen von Mineralwässern, Mineralien, Organen, Nahrungsmitteln und Pflanzensamen (an Samenkontrollsta- tionen) und ähnlichem: mau entnimmt dem genau gemischten Ge- menge eine Quote, die analysiert bzw. gezählt und dann auf das Ganze verrechnet wird. Der Vorgang des Zählens nun ist, in kurzem geschildert, dieser: Das Plankton wird aus der Konservierungsflüssigkeit in so viel Wasser übergeführt, daß sich die Masse darin gut durcheinanderschütteln läßt, das Plankton dadurch ziemlich gleichmäßig im Wasser verteilt erscheint. 1 ) Aus dem in dieser Weise gleichmäßig mit Plankton erfüllten Wasser wird ein bestimmtes Volumen herausgehoben. Diese Plankton- probe wird nun auf der Glasplatte des Objekttisches eines Zähl- mikroskopes entleert. Der genau horizontal gestellte Objekttisch des Zählmikroskopes ist nämlich so groß, daß er Glasplatten von 1 1 Y 2 X 10 cm fassen kann, und wird durch 2 Schrauben von vorn nach hinten und in seitlicher Richtung bewegt. Auf die Glasplatte sind feine Linien eingeritzt mit 0,5, 1, 2,5 und 5 -mm Spatium. Statt des kostspieligen Zählmikroskops kann für die quantitative Analyse auch der ebenfalls von Zwickert (Kiel) verfertigte Zähltisch benutzt werden, der auf jedes Mikroskop aufgeschraubt werden kann (Lohmann). Beim Zählen wird nun mit Hilfe der oben erwähnten Schrauben die Platte mit dem darauf ausgebreiteten Fang nach und nach durch das Gesichtsfeld geführt, wobei die Parallellinien der Platte als Führung dienen, damit kein Teil des Fanges übersehen werden kann, und die im Gesichtsfeld erscheinenden Planktonten werden der Reihe nach gezählt. 2 ) 1) Zur Erzielung einer möglichst gleichmäßigen Verteilung versetzt Volk die Planktonprobe mit dem sog. Präparierschleim, einem Gemisch von Salep- Infusion mit Quittenschleim, etwas Zucker und Alkohol und etwa 4% Formalin. 2) Es ist vorteilhaft, als Okular ein Okularmikrometer zu verwenden, dessen Messeinlage durch eine Blecheinlage mit quadratischem Ausschnitt ersetzt ist (Rafter). 94 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. Die anzuwendende Vergrößerung richtet sich natürlich zunächst nach der Größe der Objekte; Hensen empfiehlt 200 und 20 fache Ver- größerung. Die allerkleinsten Planktonten zählte Lohmann lebend unter dem Deckglase bei 250 — 500 facher Vergrößerung. Die Zählung selbst geschieht mit Hilfe eines Setzerkastens, der mindestens so viel Fächer enthalten muß, als Spezies im Fange vor- handen sind; jeder Spezies entspricht ein mit dem betreffenden Namen versehenes Fach im Setzerkasten. Für jeden im Gesichtsfeld auf- tauchenden Organismus wird nun in das ihm entsprechende Fach eine Zählmarke (Bohne, Erbse oder besser Linse) gelegt. So kann man leicht eine Platte, auf der sich bis zu 50 verschiedene Arten durch- einandergemengt finden, auszählen.) Sind nur wenige Spezies vorhanden oder interessieren aus dem Fang nur einige wenige für spezielle Fragen, so genügt es, während des Zählens die jeweilige Zahl der gefundenen Individuen etwa durch die gleiche Zahl Punkte oder Striche auf einer neben dem Mikroskop liegenden Zähltabelle anzumerken. Für die Zählung selbst gibt Hensen als Regel an, daß man suchen sollte, von den zahlreichsten der zu zählenden Objekte nicht weniger wie 1000 und nicht mehr wie 3000 auf die Zählplatte zu bringen. Die Zählung der kleineren Diatomeen muß auf trockener Platte gemacht werden, sonst würden bei 200 facher Vergrößerung viele übersehen werden. Ist man mit der Zählung fertig, und ist das Resultat derselben sorgfältig in einem Protokoll verzeichnet, so hat man noch durch eine einfache Multiplikation aus dem wirklich durchgezählten Bruchteil des Fanges die Gesamtzahl aller gefangenen Individuen zu berechnen. End- lich hat man noch unter Berücksichtigung des früher erwähnten Filtra- tionskoeffizienten die gefundenen Zahlen auf 1 qm Oberfläche der durchfischten Wassersäule umzurechnen. Diese Umrechnung hat na- türlich auch bei der Bestimmung des Rohvolumens zu erfolgen und erleichtert den Vergleich der einzelnen Fänge. Andere Planktologen haben vorgeschlagen, nicht die unter 1 qm Oberfläche befindliche Planktonmenge (= Ertrag) zu berechnen, sondern die in 1 cbm Wasser suspendierte (= Einheitsmenge). Sind nun die mindestens ein Jahr hindurch in tunlichst kleinen Zeitintervallen (wöchentlich) gemachten Planktonfänge in der oben kurz erläuterten Weise durchgezählt, so ist es möglich, durch ent- sprechende Eintragungen der gewonnenen Zahlen in ein Ordinaten- sjstem Jahreskurven zu konstruieren, die ein übersichtliches Bild von der Planktonentwicklung im Laufe eines Jahres geben sollen. Zählmethode. — Schwebvermögen des Planktons. 95 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 1. Schwebverniöge«. Als wichtigste und augenfälligste Anpassungserscheinung des Planktons haben wir seine Schwebfähigkeit zu bezeichnen. Sämtliche Planktonten lassen sich diesbezüglich ungezwungen in folgende drei Kategorien einordnen. Wir unterscheiden 1. solche, die spezifisch leichter als das Wasser sind und dem- nach wenigstens teilweise aus demselben hervorragen: bekannte Bei- spiele dafür aus dem Haliplankton sind die Velella, die Segelqualle „Vor dem Winde" (Fig. 31, S. 58), sowie Physalia, das portugiesische Kriegsschiff (Fig. 35, S. 66). 2. Der größte Teil des Planktons hat ein gleiches oder annähernd gleiches spezifisches Gewicht wie das umgebende Wasser. 3. Die spezifisch schwereren Planktonten endlich können sich nur durch besondere Einrichtungen, durch aktive Bewegungeu u. dgl. im Wasser schwebend erhalten. Sie besitzen auch zumeist, namentlich soweit es sich um Zooplanktonten handelt, im Gegensatz zu den Ver- tretern der beiden vor- erwähnten Kategorien die Fähigkeit selb- ständiger Seitwärts- bewegung. Nur wenige Plank- tonten sind imstande, sich aus dem Wasser emporzuschnellen, so Copepoden aus der Familie der Pontel- liden (die Gattungen Fig. 62. Halobates micans Esch. <$. (Nach Dahl.) Pontella, Anomalocera [Farbentafel Fig. 4] und Pontellopsis). Treibend am Wasserspiegel erhalten sich die Tange der Sargasso- see und die Zosteren, mit ihnen auch die ihnen eigene Tierwelt. Die Meerwanze, Halobates (Fig. 62), die wir wohl auch hier noch anführen dürfen, vermag, wie ihre Verwandten im Süßwasser, trockenen Fußes über die Wasserfläche dahinzueilen. 96 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Einigen echten Planktonten aber kann das Emportauchen aus dem Wasser verderblich werden. Die Eigentümlichkeit der Cuticula mancher Entomostraken nämlich (Bosmina, Ecadne [Fig. 63], Podon u. a.), das Wasser abzustoßen, macht es den genannten Tier- chen unmöglich, wieder unter das Wasser zu tauchen, und man sieht sie oft in großen Mengen scheinbar hilflos am Oberflächen- häutchen des Wassers treiben. Nach Ostroumoff sollen sich indessen einige der erwähnten Clado- ceren auf dem Wasser- spiegel „mit Hilfe der Luft, welche die ab- geworfenen Hüllen an- hält, häuten". Sicher ist jedenfalls, daß zwei Süßwasserkrebschen, die Cladocere Scapho- leberis (Fig. 64) und ein Ostracode, Noto- dromas, sich ohne Schaden, am Oberflächenhäutchen hängend, treiben lassen. „Plank- tonische" Hydren pflegen mittels eines Schleimfadens am Wasserspiegel zu hängen (Scourfield). Auch eine marine Schnecke, Janthina (Farbentafel Fig. 2), vermag mittels eines s elb st verfertigten schaumigen Floßes an der Wasseroberfläche zu schweben. Höchst mannigfacher Art sind die Mittel zur Herabsetzung des spe- zifischen Gewichtes. Er- höhung der Schweb- fähigkeit kann erreicht werden: 1. durch Absonderung von Schleim und Ausbildung von Gallertsub- stanz, durch wässerige Aufquellung vieler oder aller Gewebe; 2. durch Vacuolenbildung; Fig. 63. Evadne spinifera P. E. Müller. (Nach Claus.) (0. Fig. 64. Scaphöleberis mucronata F. Müller), am Wasserspiegel hängend. (Nach einer Skizze von Scourfield.) Mittel zur Erhöhung der Schwebfähigkeit des Planktons. 97 Fig. 65. Antelminellia gigas (Cast.) Schutt. (Nach Schutt.) 3. durch Ansammlung spezifisch leichterer Stoffwechsel- produkte; dies geschieht a) durch Ausscheidung von Gas in Hohlräume des Körpers oder besondere Behälter; b) durch reichliche Bildung von Fett und Ol; daraus ergibt sich zugleich die Abhängigkeit der Schweb- fähigkeit vom Verlaufe des Stoffwechsels; 4. durch bedeutende Oberflächenvergrößerung und damit Erhöhung des Reibungswiderstandes. Dies kann er- reicht werden: a) durch Vergrößerung der Gesamtoberfläche (Trommel- typus nach Schröter). Ein Ex- trem in dieser Richtung stellt der Diatomeen - Goliath Antelminellia gigas dar (Fig. 65); b) durch Scheibenbildungen (Disco- plankton Osten felds). Beispiele dazu wären die Coscinodiscen (Fig. 66) unter den Diatomeen, die Dis- coideen unter den Radiolarien, Por- pita unter den Röhrenquallen; c) durch Streckung des Körpers in einer Richtung und Ausbildung der Stabform. Wir erinnern an Synedra (Fig. 67) unter den Diatomeen, Sagitta unter den Würmern (siehe Fig. 68), und den Krebs Lucifer. d) durch Ausbildung regelrechter Schwebeapparate. Dahin gehören die langbestachelten Chaetoceras- Arten (Fig. 69) (Chaetqplankton Ostenfelds), die fallschirmartigen Gebilde einiger Flagellaten, die mannigfaltigen Stacheln und Borsten der Crustaceen, die Schwimmglocken der Siphonophoren; e) auch durch Kolonien- („Froschlaichtypus"), Bänder-, Netz- und Kettenbildungen kann eine Vergrößerung der Oberfläche erzielt werden. Kettenbildende Diatomeen, Ceratien, kolonienbildende Radiolarien, sowie die oft meterlangen Salpen- ketten wären als Beispiele zu nennen. Nach diesen einleitenden Bemerkungen wollen wir nun die Haupt- gruppen des Planktons von diesem Gesichtspunkte aus betrachten. Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 7 Fig. 66. Coscinodiscus curvatulus Grün. Schalenansicht. (Nach Schmidt aus Gran.) Ü Fig. 67. Synedra deli- catissima Sm. (Nach Kirchner.) 98 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Wir beginnen mit den Phytoplanktonten , denen ja, da sie fast ohne Ausnahme an den Lichtgenuß gebunden sind, ein Schweben in den oberen Wasserschichten von ganz besonderem Werte sein muß. Es mag gleich erwähnt sein, daß wir die ausgesprochensten Schwebe- vorrichtungen hauptsächlich bei marinen, speziell bei Hochseephyto- planktonten antreffen. Einige Botaniker, wie Schmidle, sehen in den mancherlei Mitteln zur Erhöhung der Schwebfähigkeit der Planktonalgen des Süßwassers keine „Anpassung solcher Fig. 69, Chaetoceras danicum Cleve (= boreale Schutt.) (Nach Schutt.) Formen an eine schwebende Lebensweise", sondern nur Vorrichtungen, welche „zur Erhaltung und Verbreitung der Art" beitragen. Es werden sogar die Schwebevorrichtungen der in Rede stehenden Planktonten auf dieselbe Linie mit den vielfach gestalteten Aussäevorrichtungen der Pha- nerogamen, z. B. der Achänen der Kom- positen gestellt, „von denen niemand sagen wird, dieselben hät- ten sich dem Luft- leben angepaßt". Da- bei wird aber, wie Schröder richtig bemerkt, übersehen, daß das Schweben derselben im Luft- V meer doch weit kür- Fig. 68. zere Zeit dauert als Fig. 70. Katagnymene spiralis Lemmer- Sagitta hexa- das planktonische Le- mann var. capitata (West.) (Nach Wille.) ptera d'Orb. \\a-n Aa-r- Süßwasser- Teil einer Grallerthülle, den verschlungenen Lauf (N. O Hertwig.) des Fadens zeigend. algen. Für die echt planktonischen Schizomyceten scheint mit nicht vielen Ausnahmen das Vorhandensein von Geißeln charakteristisch zu sein, und bei den planktonischen „Halibakterien" im speziellen hält Fischer die schraubige Gestalt für eine Anpassung an das Wasserleben, die die Bewegungsfähigkeit und das Schweben im Wasser begünstigt. Das hervorstechendste Merkmal der Planktonalgen gegenüber den festsitzenden Algen ist jedenfalls ihre geringe Größe, die aber Schwebeeinrichtungen des Phytoplanktons. 99 nicht lediglich, als Anpassung an das Schweben aufzufassen sein wird, sondern auch in anderer Hinsicht von Vorteil ist: so wird offenbar der Photosynthese durch ein- oder wenigzellige kleine Organismen, die in jeder beliebigen Stellung volle Durchleuchtung erfahren, am besten gedient. Kleine Organismen nehmen Nährmaterialien aus dem Wasser am leichtesten auf, und ferner sind sie im bewegten Wasser zweifellos im Vorteil gegenüber großen Algen mit vielen Zellen (Oltmanns). Bei den Schizophyceen dürfte zu- meist durch Schleimbildung eine Ver- minderung des spezifischen Gewichts erzielt werden- Als Beispiel mögen dienen die Chroococcaceen (Fig. 27) und besonders Haliarachne und Ka- tagnymene (Fig. 70). Nach Kleb ahn wird die Wasserblüte gewisser limno- planktoni scher Schizophyceen durch Fig. 71. Asterionella gracillima Heib. „Gasvacuolen" bewirkt, welche sich im mit Gallerthaut. (Nach Voigt.) J Innern der Zellen entwickeln und als Schwimmapparate dienen. Molisch gibt indessen an, daß diese Schwebekörperchen oder Airo- somen nicht gasförmig sind, sondern eine mehr oder weniger feste oder flüssige Konsistenz besitzen. Ahnliche Gebilde konnten von Molisch überdies auch bei schwebenden Purpurbakterien (Rhodoiheca und Rhodocapsa) nachgewiesen werden. A. Fischer endlich betrachtet die sog. Gasvacuolen als optische Bilder eines aniso- tropen, zu den Kohlehydraten gehörenden „Ana- baenins." Mannigfacher Art sind die Schwebeein- richtungen der planktonischen Diatomeen. Die grundbewohnenden Formen sind meist nahtführend und bewegen sich gleitend auf dem Boden weiter, und zwar durch Ausschei- Fig. 72. CyclotellacomtaKtz. düng von Gallerte. Die echt planktonischen var - radiosa Grün. Diatomeen dagegen sind nahtfrei und vielfach ' ac irc ner '- ) von Gallerthüllen umgeben (Fig. 71). Bei den Cyclotellen werden die einzelnen Individuen durch Gallerte zu Kolonien vereinigt (Fig. 72). Bei möglichster Sparsamkeit mit dem Baumaterial, die uns, vergleich- bar dem Gitterwerk moderner Eisenkonstruktionen, in leistenförmigen, anastomosierenden Verdickungen der äußerst zarten Schalen vor Augen 100 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. tritt, sehen wir in verschiedenster Weise den einen Zweck erfüllt: die Schwebfähigkeit zu erhöhen. Dies wird erreicht durch allseitige Körpervergrößerung, wie bei dem schon erwähnten, mehrere cmm fassenden Körper von Antelminellia gigas (Fig. 65), durch Aus- dehnung der Zelle in der Richtung der Längsachse bei Synedra (Fig. 67), durch blattförmige oder scheibenförmige Verbreiterung der Zellen bei einigen breiten Rhizosolenien (Fig. 73) und den Coscinodiscen (Fig. 66). Regelrechte Schwebeapparate können auftreten in Form feiner Stachelkränze am Rande scheibenförmiger Zellen, wie bei Gossleriella (Fig. 74). Als lange, haar- feine Gebilde erinnern sie in ihrer Wirkung an die Pappushaarkronen der Kompositenfrüchte. Bei Chaeto- ceras (Fig. 69) finden wir einfache Borsten, bei Baderiastrum (Fig. 75) sind sie gespalten. Fig. 73. Bhizosolenia sigma Schutt. (NachSchütt.) Fig. 74. Gossleriella tropica Schutt. (Nach Schutt.) 75. Bacteriastrum varians Lander. (Nach Schutt.) PlanMoniella sol (Fig. 76) aus dem Warmwasser erinnert wegen ihrer zarten, durch Radialstrahlen verstärkten Membran an die Samen der Ulmen. Mit Borsten versehene Zellenketten zeigen oft auch Torsion, was bei Chaetoceras mit nur je 4 Schwebeborsten an jeder Zelle von be- sonderer Wichtigkeit ist, damit in der Kette die Borsten nach möglichst vielen Seiten ausstrahlen. Nackte Zellenketten erscheinen gekrümmt, und Torsion bei Krümmung der Zellen führt dann zu Schraubenformen (Fig. 77), wie wir sie schon bei den marinen Bakterien als Anpassungs- erscheinung kennen lernten. Unter den Conjugaten, die überdies im Plankton eine unter- geordnete Rolle spielen, könnte man die Scheiben- und Stabform der Desmidiaceen (Fig. 97 a) als Anpassungserscheinung auffassen, wenn Schwebeeinrichtungen des Phytoplanktons. 101 dieselbe nicht auch bei Grundformen allgemein vorkommen würde. Dies führt uns zu der Vermutung, daß manche Schwebeeinrichtungen nicht erst als Anpassungserscheinungen während des Planktonlebens er- worben wurden, sondern daß sich nur solche Grundformen in den Lebensbezirk des Pela- gials begeben konnten, die dazu am besten geeignet waren (Bachmann). Einige Plankton - Desmidiaceen zeichnen sich überdies durch charakteristische Gallerthül- len aus. Kugelig oder tafelförmig ausgebreitet und vielfach f otni &• Perag. von einem mächtigen Gallert- (Nach Schütt) mantel umgeben erscheinen die Chlorophyceen: ich erinnere an Pan- dorina, Eudorina (Fig. 78), Sphaerocystis, Pelagocystis. Auf einen äqua- torial gelagerten Fallschirm stoßen wir wieder bei Pterosperma (Fig. 79). Fig. 77. Bhizo- soleniä stolter- Fig. 76. Planktoniella sol (Wallich). (Nach Schutt.) Fig. 79. Pterosperma moebiusi Joergens. (Nach Lohmann.) Fig. 78. Eudorina elegans Ehreribg. (Nach Lemmermann.) Fig. 80. Pediastrum duplex Meyen. (Nach Zacharias.) Die peripheren Zellen der planktonischen Pediastren (Fig. 80) sind mit Borstenbüscheln besetzt, in denen Zacharias ebenfalls einen besonderen Schwebeapparat erblickt. Da Schweben und selbständige Bewegung (durch Cilien und Geißeln) sich in ihrer Wirkung fast aufheben, werden wir bei allen Planktonten mit selbständiger Bewegung zum mindesten eine geringere 102 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Fig 81. Amphi- solenia thrinax Schutt. (Nach Schutt.) Mannigfaltigkeit der Schwebeeinrichtungen erwarten als etwa bei den planktonischen Diatomeen. Als Beispiel könnten viele der Flagellaten (Fig. 97 c, d) herangezogen werden. Bei diesen sind immerhin die stark bewaffneten marinen Warmwasserformen der Peridineen trefflieb zum I Schweben eingerichtet, aber zugleich auch, wie man annimmt, schlechtere Schwimmer als die einfacher ge- bauten nordischen Peridineen. Es hat sich gezeigt, daß fast jeder der ozeanischen Ströme seinen speziellen Lebensbedingungen besonders an- gepaßte Peridineen enthält, wie auch im Süßwasser die reiche Varia- tionsfähigkeit der Ceratien als eine Anpassungserscheinung an die ver- schiedenartigen lokalen Lebensbe- dingungen aufgefaßt wurde. Während die marinen Ceratien sich im Warmwasser im Gegensatz zu den „philisterhaft solid" und einfach gebauten nordischen For- men durch starke Verlängerung- oft auch Verbreiterung der Hörner auszeichnen, vertritt Amphisolenia (Fig. 81) den stabförmigen Typus, wie wir ihn bei gewissen Diatomeen schon kennen lernten. Triposolenia (Fig. 82 a, &) vereinigt in sich gewissermaßen die Eigentümlich- keiten der „langhalsi- gen" Amphisolenien und der sperrigen s??^ Ceratien. Sie schraubt /^/ Fig. 82. Triposolenia sp. (Nach Kofoid.) a aufwärts schwimmend; b absinkend. sich, wie K o f o i d gezeigt hat, mittels Geißelbewegung in ge- streckten Spiralen fast senkrecht durchs Wasser nach aufwärts (Fig. 82 a), während beim Absinken der Körper alsbald platt und Schwebeeinrichtungen des Phytoplanktons. 103 ,/->-:- Fig. 83. Ornithocercus splendidus Schutt. (Nach Schutt.) horizontal im Wasser zu liegen kommt, wodurch ein unerwünscht rasches Absinken vermieden wird (Fig. 82 b). Von besonderem Interesse ist die Beobachtung Kofoids, daß zahlreiche Formen von Ceratium tripos durch Abschneiden der Hörner, also durch Auto- tomie, die Schwebfähigkeit ver- T -- — r- mindern, durch nachträgliche Ver- längerung der Hörner, also durch Regeneration, sie zu erhöhen ver- mögen. Autotomie und Regenera- tion sind hier ein Mittel, die Tiefenlage, in der die Planktonten schweben, beliebig zu verändern. Bei Ornithocercus (Fig. 83) tritt abermals ein Fallschirm auf. Als Beispiel einer Gallertausschei- dung zur Erhöhung der Schweb- fähigkeit wird von Schröder Phaeocystis angeführt. Von größter Bedeutung für das Schwebvermögen fast aller Phytoplanktonten ist endlich das fette Ol, während die Landpflanzen als wichtigstes Stoffwechselprodukt die spezifisch viel schwerere Stärke bilden, die den wichtigsten Phytoplanktonten, den Diatomeen und Schizophyceen, durchaus zu fehlen scheint (Wesenberg-Lund). Nach ungefähr denselben Prinzipien wie beim Phytoplankton sehen wir auch die Schwebfähigkeit des Zooplanktons erhöht. Den Süßwasserrhizopoden {Aredia, Difflugia, Fig. 84) dienen zeitweilig im Plasma auftretende Gasvacuolen gewissermaßen als Schwimmblasen, die ^t^f^i'^., ihnen ein tychopelagisches Leben ermöglichen. Unter den marinen, echt planktonischen Foraminiferen h finden sich zur Erhöhung der Schwebfähigkeit lange Fi g- 84 - Difflugia Stacheln bei den Orbulinen, Globigerinen (Fig. 85) ^^^chari^' und Hastigerinen, auch Gallerthüllen konnten bei den beiden zuletzt genannten Gattungen bereits nachgewiesen werden. Gallertartige Hüllen und Stacheln finden wir auch bei den Helio- zoen (Fig. 86). Höchst mannigfaltig sind auch die Schwebeeinrichtungen der Radiolarien. So besteht der hydrostatische Apparat der Thalassi - collen und der koloniebildenden Radiolarien nach Brandt aus einem 104 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. dichten, spezifisch leichteren Gallertmantel , der nebenbei auch als Polster oder Puffer beim Anprallen an andere Körper gute Dienste leistet, sowie aus Vacuolen. Letztere, Tropfen wässeriger Flüssigkeit, in denen nach Brandt außer Seesalzen und Stoffwechselprodukten vor- züglich Kohlensäure vorkommen dürfte, treten in Pseudopodien oder in größeren Plasmaan- sammlungen auf, und durch ihr Entleeren erfolgt eine Vergrößerung des spezifi- schen Gewich- tes und damit ein Absinken der Radiola- rien, während Sekretion neuer Vacu- olen eine Ver- ringerung des Gewichtes und damit ein Aufsteigen der Tiere be- dingt. Das Unter- sinken erfolgt auf Grund äußerer me- chanischer, g thermischer oder chemi- \\\A \, , 1 (////; S \* //#//7S/y* v^§ wffi/zc^/' : g| ÜS!^=3£2^" ES §81 7///// ■ / ff/fl 1 1\\ Hv AV Fig. 85. Globigerina bulloides d'ürb. (Aus Zacharias.) scher Reize durch Kontraktion der Pseudopodien, wodurch die Vacuolen- wände reißen. Bei den Acanthariern ist die Gallerte weniger ausgebildet, sie genügt aber, um mit Hilfe der eigenartigen Gallertcilien (Myophrisken oder Myoneme) das Sinken und Steigen der Tiere in ähnlicher Weise wie bei der früher besprochenen Radiolariengruppe zu ermöglichen. Die 20 Acanthariastacheln sind in bestimmter Weise angeordnet, Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 105 z. B. 4 im Äquator, je 4 in den beiden Tropenkreisen, je 4 in den beiden Polarkreisen (Fig. 87). Bei allen Formen wird aus hydrostatischen Gründen stets der Äquator wagrecht im Wasser liegen, und es werden daher vor allem die Fig. 86. Acanthocystis pelagica Ostenfeld. (Nach Ostenfeld.) Fig. 87. Acanthometron pellucidum J. Müller. (Nach R. Hertwig.) Äquatorialstacheln, die dem Wasser vermöge ihrer Stellung die größte Fläche entgegenstellen können, besonders in Größe und Breite, sowie bezüglich der Stachelanhänge (Flügel) ausgebildet werden. So wird Fig. 88. Lithoptera fenestrata J. Müller. (Nach Popofsky.) Fig. 89. Amphilonchidium nationalis Pop. (Nach Popofsky.) bei dem Acanthostauridentypus dadurch, daß 4 Äquatorialstacheln be- deutend größer und breiter sind als die übrigen Stacheln, die An- näherung an die Linsen- oder Schalenform erreicht {Lithoptera, Fig. 88). Dadurch, daß nur zwei Äquatorialstacheln bedeutend in die Länge 106 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. wachsen, kommt die besonders schwebfähige Nadel- oder Walzenform bei dem Amphilonchidentypus zustande (Fig. 89). In ähnlicher Weise wie die Architek- tonik des ganzen Skelettes läßt sich auch der Bau der einzelnen Stacheln viel besser verstehen, wenn wir ihre Bedeutung für die Erhöhung der Schwebfähigkeit und daneben Vergrößerung der Angriffsfläche horizontaler Stromkräfte (zur Ausbreitung der Art) in Rücksicht ziehen. Diesen Doppelzweck werden vierflüglige Stacheln besser erfüllen als dreifiüglige; letztere fehlen tatsächlich bei allen Acanthome- triden. Auch das Vor- kommen breiter, zwei- schneidiger Stacheln haben wir als Anpassungserscheinung aufzu- fassen (Fig. 90). 90. Bosetta elegans Pop. (Nach Popofsky.) (NördlichePolansicht.) Fig. 91. Pterocanium (Dictyopodium) trilobum Haeckel. (Aus Zacharias.) Fig. 92. Gehäuse von Xystonella armata Brandt (von den Tongainseln.) (Nach Brandt.) Daß schließlich die richtige Orientierung des Individuums im Wasser, z. B. die Horizontalstellung der Aquatorialstacheln, wirklich von Bedeutung für das Tier ist, erhellt aus gewissen pathologischen Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 107 Veränderungen, die zuweilen im Skelettbau auftreten und die das Gleichgewicht des schwebenden Tieres stören würden; in diesen Fällen wird nach Popofsky durch Ausscheidung von Skelettsubstanz an einem entsprechend anderen Orte des Skelettes die durch Verletzungen veranlaßte Schwerpunktsverlagerung zu kompensieren versucht. .'„■>. Fig. 93. Pelagia noctiluca Per. Lsr. (Originalzeichnung von L. Müller -Mainz.) Bei dem einachsigen Skelett der Monopylea (= Nasselaria, Fig. 91) liegt der Schwerpunkt so, daß die Hauptachse senkrecht im Wasser steht. Das Skelett ist daher nach Brandt mehr zum Sinken und Steigen eingerichtet als zur Vermehrung der Schwebfähigkeit. Die Gitterkugeln der Tripyleen (= Phaeodaria) sind entweder genau kugelig oder wie bei Sagenoscenen birnförmig, und es legt nach Haecker „schon die Ähnlichkeit mit einem Luftballon den Gedanken nahe, daß diese Körperform mit einem gewissen Steigvermögen im Zusammenhang steht". 108 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Unter den Ciliaten besitzt das Gehäuse der Tintinnen (Fig. 92) bei großer Fläche ein verhältnismäßig geringes Gewicht und dient in manchen Fällen wohl nicht nur zum Schutz, sondern auch zur Ver- größerung des Reibungswiderstandes. Bezüglich der Struktur des Ge- häuses hat Biedermann die Vermutung ausgesprochen, daß das Innere der kleinen und kleinsten Käm- merchen hohl oder zum mindesten mit einer Substanz erfüllt ist, die spe- zifisch leichter ist als diejenige der Kammerwände. Bei der Be- sprechung der den planktonischen Metazoen zu- kommenden Schwebeeinrich- tungen können wir uns kürzer fassen ; sind sie doch für manche Gruppen, so für die Staats- quallen so charak- teristisch, daß diese Anpassungs- erscheinungen als allgemein bekannt vorausgesetzt wer- den können. Bei allen plank- Fig. 94. Tomopterts euchaeta Chun. (Nach Chun.) tonischenCoelen- teraten fällt das lockere, gallertige Gefüge der Gewebe, ihr hoher Wassergehalt auf; so berichtet Kruckenberg, daß er bei einigen craspedoten Medusen des Triester Golfes 95,34—96,3% Wasser nach- weisen konnte. Zuweilen wird das umbrellare Gallertgewebe sehr voluminös wie bei Aequorea und hat dann wohl auch noch als Polster oder Puffer zu dienen. Einige craspedote Medusen sollen sogar spezi- fisch leichter sein als das Wasser, denn Eimer und Brandt behaupten Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 109 daß z. B. Aurelien, wenn sie ihre Bewegungen einstellen, ganz langsam bis unmittelbar an die Oberfläche emporsteigen. Wesentlich förderlich für die Erhöhung der Schweb- fähigkeit ist endlich die Körperform der erwähnten Me- dusen: Scheiben- und Schirmform (Fig. 93) ist vorherr- schend, während die Körperform der Ctenophoren sich auf ein Sphäroid zurückführen läßt. Bei den Cestiden erscheint der Körper in der Sagittalebene bandförmig ausgezogen, bei den Beroiden sackförmig, seitlich kom- primiert. Als Schwebeapparate der Siphonophoren end- lich finden wir kontraktile Schwimmglocken, Gasbehälter und große Luftflaschen, sowie große, über Wasser tauchende Gasballons, die, vom Winde getrie- ben, eine passive, seitliche Bewegung ermöglichen. Unter den plank- tonischen Würmern treffen wir kugelige Körpergestalt bei Ro- tatorien und vielen Lar- venformen (Trochopho- rastadium) , scheiben- förmig abgeplattet er- scheinen die Turbel- 95. Mitraria skifera Haecker. ■> -r> i . ,„ , TT ,' larien, Felaqonemertes, (Nach Haecker.) m ' . .f.. _, N 7 ' Tomoptens (Fig. 94). Als Schwebeeinrichtungen zum Zwecke der Ober- flächenvergrößerung lassen sich wohl die larvalen, langen Borsten der Polychaetenlarveu deuten, soweit sie nicht, wie dies schon Joh. Müller für die Mitraria-L&rve (Fig. 95) vermutete, nebenbei auch noch zum Schutze des weichen Körpers dienen. Auch an planktonischen Wurmeiern sind Schwebe- einrichtungen beobachtet worden. So verhelfen z. B. nach Voigt und Zacharias Gallerthüllen, Öltropfen, von der Schale ausstrahlende Borsten den Eiern der Synchaeten zu pelagischem Schweben. Doch werden lange Borsten, Dornen u. dgl. nicht ausschließlich als zur Vergrößerung der Oberfläche dienend gedeutet. Nach Burckhardt Fig. 96. Noiholca longi- spina Kell. (Nach Hudson and Gosse.) 110 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. •SB -'S- i— 1 ^ 17; C3 Z O «9 . «5 • ciS- 1 ^ e k 8 I e 2 ? 5» ■2 II fc * 5 « S tc ilf] : ■*» ^3 <• ö ;s a, <3 rq Kl S G) Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 111 sollen z. B. die vier Dornen der Notholca (Fig. 96) „in ausgezeichneter Weise dazu dienen, dem Tiere bei der Lokomotion die nötige Stabilität in der Richtung zu geben. Erinnert uns doch" meint Burckhardt, „Notholca vollständig an ein unterseeisches Boot, das am Vorderende eine ungeheuere Schraube trägt". Jeden- falls sind Stacheln bei planktonischen Rotatorien sehr häufig (Anuraea, Triarthra, Polyarthra), während die zum Anheften dienenden Organe rückgebildet sind oder ganz fehlen (Ascomorpha, Synchaeta, Hudsonella, Anu- raea, Notholca, Triarthra, Polyarthra). Dagegen zeigt sich das Wimperorgan überall in höchster Vollendung (Fig, 97 e). Zu Gallertbildungen kommt es bei Melicer- tiden und Floscularien. Die Gallerte ist bei Mastigo- cerca setifera Lauterb., dem am besten an das Plankton- leben angepaßten Rädertier, außen scharf abgegrenzt, bei der farbenprächtigen Hudsonella pygmaea (Calm.) lockerer, wasserreicher (Lauterborn). Unter den planktonischen Arthropoden überwiegt als Schwebe- einrichtung das Prinzip der Oberflä- chenvergröße- rung durch Ausbildung langer, befie- derter Extre- mitäten (Fig. 97 h, 98); da- neben er- scheint der Körper bald zu einer fla- chen Scheibe plattgedrückt, bald wieder zu einem langen Stabe ausgebildet (Fig. 99). Ölkugeln in den Geweben tragen außerdem vielfach zur Herabsetzung des spezifischen Gewichtes bei. Fisr. 98. Augaptilus filigerus Claus. (Aus Zacharias.) Fig. 99. Setella gracilis Dana ?. (Nach Giesbrecht.) 112 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Fig. 101. Ovum hispidum hystrix (Cleve) von Cen- tropages hamatus (Lillj.) aus der Kieler Bucht. (Nach Lohmann.) T? . ~ l Tfrfrfr{Ti?i-rm'r-">'if.i'i„ i .v. / «.Mj.- . K.irjvrmt—rr^ Fig. 103. Bythotrephes longimanus Leydig var. brevimanus Lilljeborg. (Nach Lilljeborg.) Fig. 100. Sapphirina ovatolanceolata Dana J. (Nach Haeckel.) Fig. 104. Pleuromamma ab- dominalis (Lubb.) <$. (Nach Giesbrecht.) Vom Bücken gesehen, mit Ölkugeln im Vorderrumpf. Fig. 102. Kopfform von Hyalodaphnia cristata. (Nach Zacharias.) a während des Sommers, 6 während des Herbstes, c während des Winters. Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 113 Chun hat nachgewiesen, daß die Öltropfen der Entomostraken auch anderen Organismen, nämlich Siphonophoren, die sich von niederen Krebsen ernähren, zur Herabsetzung des spezifischen Gewichtes dienen. ü ,3 eS a c3 - SP Fig. 106. Älteste Zoea von Sergestes (Elaphocaris). (Nach Claus.) Die Copepoden hinwiederum verdanken die Ölkugeln dem Phyto- plankton, von dem sie sich ernähren. Unter den drei im Süßwasser lebenden Copepodenfamilien, den Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 8 114 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Harpacticiden, Cyclopiden und Centropagiden, erweisen sich die zuletzt genannten als an die schwebende Lebensweise am besten angepaßt und zwar sowohl infolge der langen, wie eine Balancierstange horizontal gestellten, ersten Antennen als auch nach Graeter wegen des im Verhältnis zum langen Cephalothorax bedeutend kürzeren Abdomens (Fig. 97 f). Unter den haliplanktomschen Calaniden imponieren einige durch ihre langen Fiederborsten (Fig. 98), die wie ein Fallschirm Fig. 107. Stomatopodenlarve (Original). Fig. 108. Proteolepas hanseni Steuer; Xauplius von der Rückenseite gesehen. (Nach Steuer.) wirken; die haliplanktonischen Harpacticiden sind langgestreckt, stab- förmig (Fig. 99), die hemiparasitischen Corycaeiden oft wie papier- dünne Plättchen (Fig. 100). Zur Herabsetzung der Sinkgeschwindigkeit dienen dem gemeinsten Copepoden der Elbemündung, Eurytemora affinis, lange Flügel am Hinterende des Cephalothorax. Timm macht darauf aufmerksam, „daß die nicht völlig entwickelten Weibchen, selbst wenn sie schon mit Spermatophoren besetzt sind, noch abgerundete Flügelstummel haben, Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 115 die ihre dreieckige Form erst voll entwickeln, wenn das Abdomen des Tieres mit dem großen Eiballen beschwert wird. Ebenso fehlen die Flügel auch den Männchen, die ja unbeschwert von der Last der Fig. 109. Larve von Scyllarus sp. aus Westindien. (Nach Praep. v. Doflein. Original.) Nachkommenschaft durchs Leben ziehen." Daß auch Copepodeneier an das Schweben im Wasser angepaßt sein können, zeigt das Stachelei des Centropages (Fig. 101). Unter den Cladoceren sind z. B. die oft bizarren Helme der Hyalodaphnien als Wasser- brecher gedeutet worden (Fig. 102); Bythotrephes repräsentiert mit seinem langausgezogenen Hinterleib wieder den Stabtypus (Fig. 103). Wenn wir endlich im Anschluß an Wolter eck die Crustaceen nach solchen morphologischen „Schwebeprinzipien" gruppieren, er- halten wir folgende Übersicht: 1. Bildung spezifisch leichter Stoffe (Oltropfen), ohne besondere Formänderung. Beispiel: viele Cope- poden (Fig. 104). 2. Bildung von langen, unverästelten, meist rauhen Stacheln. Beispiel: Porcellana-La,rYe (Fig. 105). 3. Bildung eines Gestrüppes verzweigter Stacheln. Beispiel: Elaphocaris-Larven von Sergestes (Fig. 106). fg.ili Mimonec- a i* ii i • ,■ tt t •■ t mi tes steenstrupi Bov. 4. Fallschirmartige Verbreiterung des Thorax- (NachBoval]iusaus Schildes. Beispiel: Larve von Squilla (Fig. 107). Chun) 5. Umbildung des Körpers zu einer dünnen und breiten Platte. Beispiel: Nauplius von Proteolepas, einem Cirriped (Fig. 108). 6. Umbildung des Körpers zu einer horizontalen, dünnen und 116 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Fig. 112. Seitenansicht eines jungen Thaumatops-„Physosoma" (a-Larve). (Nach Woltereck.) Die Beine de*s Peräon sind fortgelassen. Herz fein punktiert , Darm schraffiert. Etwa 5 fache Vergr. breiten Platte mit gleichzeitiger Verlängerung der Extremitäten, die in der Ruhe gespreizt getragen werden. Beispiel: Phyllosoma -Larve der Loricaten (Fig. 109). 7. Umbildung des Körpers zu einem langen Stab. Beispiel: Xiphocephalus (= Rhabdosoma, Fig. 110). 8. Umbildung von Kopf und Thorax zu einer gemeinsamen Hohlkugel. Bei- spiel: Mimoneties (Fig. 111). 9. Blasenartige Auftreibung des Pe- räon von der des Kopfes gesondert. Bei- spiel: P/tysosoma-Larven von Thaumatops (Fig. 112). Unter allen Insekten sind die Cwe^ra-Larven wegen des Baues ihres Tracheensystems wohl die einzigen, die imstande sind, in den mittleren und tiefen Wasserschichten der Teiche sich zu Hause zu fühlen. Bei ihnen hat sich das Respirationsorgan zu einem hydro- statischen Apparat von wunderbarem Bau umgestaltet. Wesenberg-Lund hat gezeigt, wie Culex — Mochlonyx — Teichcorethren — Seencorethren eine Anpassungsreihe in bezug auf das Planktonleben der Larven darstellen. Unter den Mollusken mag zu- nächst auf die planktonischen Gastro- poden hingewiesen sein. Die Janthinen (Farbentafel Fig. 2) bilden sich aus dem erhärtenden Sekret der Fußdrüse unter Aufnahme von Luftblasen ein Floß, das ihnen und ihrer Brut das Schweben im Meere ermöglicht. Bei den Gastropodenlarven findet Simroth folgende Faktoren, die zur Erhöhung der Schwebfähigkeit bei- tragen: 1. Die Schalen sind meist rein conchiolinös; kommt Kalk dazu, so genügt ein strukturloses Durchdringen. 2. Die Außenschale (Scaphoconcha) wird erweitert, so bei Ecliino- spira (Fig. 113). 113. JEchinospira-Larve. (Nach Simroth.) Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 117 3. Die Mün- dung der Schale wird vergrößert, und auch die Kammerung in den oberen Um- gängen dersel- ben trägt zur Schwimmfähig- keit bei. 4.Es kommt zur Bildung seit- licher Mündungs- flügel. 5. Außen an der Schale treten als Oberflächen- vergrößerung Reihen von Zäh- nen (Fig. 113), Stacheln und Haaren auf. 6. Endlich erfolgt zugleich mit einer Reduk- tion des Vorder- körpers und der Fig. 114. Atlanta peroni Lsr. (Nach Gegenbaur.) Sohle eine mächtige Entfaltung der Velarfortsätze. Die Schalen der Heteropoden sind zart, aber groß und scheiben- förmig abgeplattet und gekielt bei Atlanta (Fig. 114), um dem Wasser wenig Widerstand entgegenzusetzen, rudimentär bei Carinaria (Fig. 115) und endlich in Wegfall ge- ^ kommen bei ^. Pterotrachea (Fig. Fig 115 Carinaria mediterranea Per. Les. 116). (Originalzeichnung). 118 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Während unter den schwebenden Opistobranchiern die Limaciniden mit ihren dünnen, den Schneckenschalen ähnlichen Gehäusen nach Brandt zu kräftigen Ruderbewegungen in horizontaler Richtung fähig sind und schräg im Wasser emporsteigen, sind die übrigen Pteropoden Fig. 116. Pterotrachea (Firola) coronata Forste. (Nach Leuckart aus Lang.) mit ihren nach unten nadeiförmig zugespitzten, im Querschnitt kreis- runden oder abgeplatteten Schalen weniger zum freien Schweben als vielmehr zu Bewegungen in vertikaler Richtung geeignet. Im allgemeinen machen die Schwimmbewegungen vieler Ptero- poden einen sehr unbeholfenen Eindruck. Namentlich die lange Schale der Creseis ist nach Schiemenz für das Schwimmen eine mög- lichst ungünstige: sie pendelt beständig hin und her, und wir können nun sehen, daß die anderen Pteropoden zu einer besseren Anpassung an das Schweben im Wasser nach ganz verschiedenen Richtungen hin Schritte getan haben. Als solche Anpassungserscheinungen sind mit Schiemenz aufzufassen: 1. Fortschreitende Verkürzung der Schale. 2. Krümmung der Schalenspitze nach unten, wodurch bei seit- lichem Wasserdruck eine Hebung derselben und damit eine allmähliche Schwimmrichtung des Tieres. Bichtung des Wasserdruckes. Creseis conica. Creseis tirgula. Catolinia. Fig. 117. Schwimmende Pteropoden. (Nach Schiemenz.; horizontale Lagerung des Körpers im Wasser erzielt wird. Die oben stehenden Abbildungen (Fig. 117) sollen die drei Etappen dieser Anpassung an drei Pteropodentypen illustrieren. 3. Verbreiterung der Schale. Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 119 4. Abkammerung der Schalenspitze und Anfüllen derselben mit Luft. 5. Endlich scheinen auch die Schleimhüllen, die zuweilen die vordersten Dreiviertel der Schale umhüllen, das Schweben der Tiere zu erleichtern. Seitlich kompreß ist der Körper der ausschließlich pelagisch lebenden Phyllirhoiden (Fig. 118); dem mit gefiederten, flossenartigen Fig. 118. Phyllirhoe bucephalum Lsr. (Nach Souleyet aus Lang, modifiziert.) Seitenfortsätzen ausgestatteten Glaucus (Farbentafel Fig. 3) sollen regelmäßig vorkommende Darmgase das Schweben erleichtern. Nur ein Lamellibran- chiate lebt vollkommen, auch im ausgewachsenen Zustande, planktonisch; es ist das die marine Muschel PlanJäomya henseni Simroth (Fig. 119); der stark rückgebildete Fuß (eine Folge des Nichtge- brauches), die nicht verkalkte Schale und die zahlreichen Fig. 119. Planktomya henseni Simroth. (Nach Simroth.) Fig. 120. Trochophoralarve von Dreyssensia polymorpha Fall. (Nach Meisenheimer.) Fettkügelchen im Mantel sind als Anpassung an das pelagische Leben zu deuten. Dünne, noch kalkfreie Schalen, die anfangs wie ein kleiner Sattel dem trochophoraähnlichen, mit Wimperkränzen versehenen Körper aufsitzen, und der mächtige Velarapparat ermöglichen den planktonischen Lamellibranchiatenlarven das Schweben im Wasser (Fig. 120). 120 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Ein durchsichtiger, gelatinöser Körper, der zuweilen wie bei den Tiefseeformen der Cranchiaden (Fig. 121) pfeilähnlich in die Länge gestreckt ist, scheint für die Plankton-Cephalopoden charakteristisch zu sein. Für die marine Bryozoen- larve Oyphonautes (Fig. 122) Fig. 121. Cephalopode aus der Familie der Cranchiae aus dem indischen Ozean. (Nach Chun.) Fig. 122. Cyphonautes. (Nach Korscheit u. Heider.) Fig. 123. Auricularia nudibranchiata Chun. (Nach Chun.) ist die seitliche Abplattung des Körpers, für die Brachiopodenlarven der Besitz von Schwebborsten charakteristisch. Unter den Larven der Ambulacralier sind die tönnchen- oder walzenförmigen Tornarien und Auricularien durch den Besitz einer Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 121 oft vielfach gewundenen Wimperschnur dem Leben im freien Wasser angepaßt (Fig. 123). Bei den Bipinnaria -Larven einiger Luidia -Arten (Fig. 124) scheinen die langen Fortsätze neben der Be- deutung für erhöhte Schwebfähigkeit durch Oberflächenvergrößerung jeden- falls wegen ihrer unzweifelhaft nach- gewiesenen aktiven Beweglichkeit für die Lokomotion der Larve von Wert. Bei den Pluteus-Larven dient das Skelett ursprünglich als Stütze der langen Arme und speziell bei dem Ophiopluteus (Fig. 125) haben die langen seitlichen Arme („hintere Late- ralfortsätze" nach Mortensen) wohl wieder den Körper im Gleichgewicht zu halten. Ihre Bedeutung als Balancier- stange tritt am deutlichsten in jenen älteren Stadien zutage, in denen der junge Schlangenstern schon vollkom- men ausgebildet und von dem Larven- gerüst nichts mehr übriggeblieben ist als eben die beiden langen, hinteren Lateralfortsätze. Bezeichnenderweise fehlen dem einzigen, heute auch im ge- schlechtsreifen Zustande planktonischen Echinoderm, der Pelagothuria (Fig. 126), die sonst für die Holothurien so typischen Kalkkörper vollkommen. Der weiche, gallertige Körper trägt eine mächtige, von 12 Tentakeln durchzogene Mundscheibe. Bei Fig. 124. Bipinnaria von Luidia sarsi Düb. et Kor. (Nach Joh. Müller aus Mortensen.) Fig. 125. Ophiopluteus von Ophiothrix fragilis Abgd. (Nach Mortensen.) Der Arm links ist nicht vollständig gezeichnet. ruhigem Schweben wird der Mund stets nach oben gewendet. Anhangsweise möge an dieser Stelle noch auf eine Gruppe typischer mariner Planktonten, die Chaetognathen (Fig. 127) verwiesen sein. 122 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Der stabförmig gestreckte Körper dieser „Pfeilwürmer" ermöglicht ihnen längeres, horizontales Schweben. \ < > M ) *F . Fig. 126. Pelagothuria ludwigi Chun. (Nach Chun.) Alle planktonischen Tunicaten zeigen starke gallertige Auf- quellung. Die solitären Salpen sind tonnenförmig. Zuweilen tragen lange, hintere Fortsätze zur Erhöhung der Schwebfähigkeit bei. Von Fig. 127. Sagitta hexaptera d'Orb. Fig. 128. Salpa henseni Traustedt sol, vom Rücken (Nach 0. Hertwig.) gesehen. (Nach Apstein.) Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. 123 Fig. 129. Pyrosoma giganteum Lsr. (Original, gez. L. Müller-Mainz.) einem Kranz langer, dünner Fortsätze umgeben ist die eigenartige Salpa henseni (Fig. 128); ihr Körper ist ziemlich flach, der Mantel sehr dick (Apstein). Sie erscheint also in vorzüglichster Weise an- gepaßt. Langge- streckte Säcke stellen die Kolo- nien der Feuer- walzen (Pyroso- men, Fig. 129) dar, während die Salpenketten als oft meterlange Bänder im Wasser schweben. Ein höchst eigenartiges Ge- bilde ist das Gehäuse der Appendikularien, speziell der Oikopleuren (Fig. 58, S. 84), das eine gallertige, cuticulare, wasserklare Aus- scheidung des Rumpfepithels darstellt, die periodisch abgeschieden, zum Gehäuse entfaltet, später aber abgeworfen und durch eine neue ersetzt wird. „Während die gehäuselosen Appendikularien unter sehr energischen Schwanzbewegungen schräg oder senkrecht emporschwim- men, dann plötzlich jede Bewegung einstellen, langsam umkippen und mit dem Rumpf voran langsam nieder- sinken, um nach kurzer Zeit dieses ver- gebliche Spiel von neuem zu beginnen, schweben die Copelaten im Gehäuse langsamer oder schneller in ganz be- liebigen Kurven auf und nieder, nach rechts und nach links durch das Wasser, und ihr Schwanz, der im spitzen Winkel zum Rumpf nach vorn (mundwärts) gerichtet ist, führt gleichmäßige Undu- lationen aus; von Zeit zu Zeit hören die- selben auf, dann bleibt sofort auch das Tier und das Gehäuse stehen; kurzum im Gehäuse ist das Verhalten des Tieres ruhig, außerhalb des Gehäuses stürmisch und erschöpfend" (Lohmann). Als Schwebeeinrichtungen planktonischer Tunicateneier endlich werden die Schaum- oder Follikelzellen an den Eiern solitärer Ascidien aufgefaßt. 1 30. Scomberesocidenei. (Nach Lobmann.) 124 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Auch an pelagischen Fi seh eiern hat man bereits einen funktionell ähnlichen Schwebeapparat gefunden: die Eier der Scomberesociden (Fig. 130) sind mit Fadenanhängen versehen, die aber hier natürlich nicht mehr wie bei denen der verwandten Hornhechte, Bhamphistoma belone (£.), „zum Befestigen der Eier untereinander und am Grunde dienen, sondern zu steif abstehenden Borsten umgestaltet, die Schweb- fähigkeit der Eier erhöhen" (Lohmann). Einem gleichen Zweck haben vielleicht auch die gallertigen Sub- stanzen der Lophius -Eier zu dienen. Als auffallendste Anpassung der Fischlarven an das Schweben mögen in erster Linie die breiten, an die Flügel exotischer Falter erinnernden Flos- sen des jungen Lophius angeführt werden (Fig. 131) Flügelartig ver- breitert erschei- nen, abgesehen von den echten Flugfischen, auch die Brustflossen der Triglalarven. Sonst finden wir noch Oberflächen- vergrö ßerung, her- beigeführt durch seitliche Abplat- tung, die zu Schei- ben- und bandför- Fig. 131. Larve von Lophius piscatorius L. von 30 mm Länge, von der Seite und von oben gesehen. (Nach Agassiz aus Ehrenbaum.) migen Tieren führt, bei Larven sowohl wie bei ausgewachsenen Fischen des Pelagials. Als Beispiele mögen dienen die jungen Plattfische, die als Leptocephdlus bekannte Jugendform der Aale, die Trachypterus- Arten (Bandfische). Endlich tritt uns unter den pelagischen Fischen vielfach wieder der schon so oft beobachtete Stabtypus entgegen, so beim Hornhecht, bei Nerophis und Syngnaihus. Die Seenadeln lassen sich nach Brandt zuweilen bewegungslos, horizontal liegend im Wasser treiben. Besonders häufig scheinen, vor allem nach den Ergebnissen der Valdiviaexpedition zu schließen, die pelagischen Seefische zur Streckung des Körpers, oft in extremer Weise, zu neigen. Dactylostomias, Macro- stomias und Megalopharynx mögen als Beispiele angeführt sein. Dabei ist das Skelett kalkarm, knorpelig, das Bindegewebe gallertig. Schwebeeinrichtungen des Zooplanktons. — Übergewicht u. Formwiderstand.. 125 2. Die Theorie des Schwebens. Nachdem wir nun die Schwebefähigkeit als die wichtigste An- passungserscheinung des Planktons kennen gelernt haben, wird es im folgenden unsere Aufgabe sein, den Begriff des Schwebens vom rein physikalischen Standpunkte zu beleuchten. Wenn wir zunächst unter den Plänktonten alle jene Organismen beiseite lassen, die wie manche Siphonophoren oder Glaucus, Janthinen (s. Farbentafel) im Meere, Scapholeberis (Fig. 64, S.96), wenigstens perio- disch, im Süßwasser direkt am Wasserspiegel sich aufhalten, so werden wir als „Schweben" alle jene Vorgänge zu verstehen haben, welche sich als Sinkvorgänge von außerordentlich geringer Sinkgeschwindig- keit auffassen lassen; das Sinken ist also ein Oberbegriff des Schwebens. Die Hauptbedingung des Sinkens im Wasser ist aber, daß ein Körper spezifisch schwerer als Wasser ist: er muß, da er ja nach dem archi- medischen Prinzip so viel an Gewicht im Wasser verliert, als das von ihm verdrängte Wasservolumen wiegt, ein Übergewicht be- sitzen. Diesem Übergewicht ist die Sinkgeschwindigkeit proportional. Das Übergewicht des sinkenden Körpers ist aber noch abhängig von der Temperatur und dem Gehalt des Wassers an gelösten Stoffen (Gasen und Salzen), doch ist in unserem Falle nur der Salzgehalt des Wassers von Einfluß, die beiden anderen Faktoren sind kaum von Belang. Neben dem Übergewicht spielt aber noch der „Form wider- stand" oder der „äußere Reibungswiderstand" des sinkenden Körpers eine wichtige Rolle; für den Formwiderstand kommen fol- gende zwei Faktoren in Betracht: die relative oder spezifische Oberfläche des sinkenden Körpers, d. h. das Verhältnis von absoluter Oberfläche und Volumen und seine Projektionsgröße. Wir können sagen, daß die Sinkgeschwindigkeit proportional ist der spezifischen Oberfläche des Körpers, d. h. es werden im allge- meinen kleinere Körper infolge ihrer verhältnismäßig großen Ober- fläche und der dadurch bedingten größeren Reibung meistens langsamer sinken als ähnlich geformte größere von demselben Übergewicht. Ferner werden aber auch diejenigen Körper langsamer absinken, welche eine größere Vertikalprojektion oder einen größeren Quer- schnitt besitzen. Dem Übergewicht und dem Formwiderstand, diesen beiden inneren oder biologischen Faktoren, steht nun noch ein dritter Faktor gegen- über, und dieser dritte, äußere Faktor ist in der Viscosität, der spezifischen Zähigkeit oder der inneren Reibung des Wassers 126 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. gegeben. Wir erkennen diesen Faktor, wenn wir z. B. die Geschwindig- keiten vergleichen, mit denen ein und derselbe Körper einmal in Äther, das andere Mal in Pech sinkt. Man könnte meinen, daß der Unterschied des spezifischen Gewichtes der Flüssigkeiten die Differenz der Sinkgeschwindigkeiten hervorrufe, allein diese Differenzen .bleiben auch bestehen bei dem Vergleich spezifisch gleich schwerer Flüssig- keiten, z. B. einem Alkohol und geschmolzenem Harz oder Wachs, und wir werden daher diesen die Sinkgeschwindigkeit unabhängig von dem Übergewicht beeinflussenden Faktor als von der chemischen Beschaffen- heit des Mediums beeinflußt zu betrachten haben. Da es sich für uns immer nur um Sinkvorgänge im Wasser handelt, so kommen nur Salz- und Gaslösungen in Betracht; der Einfluß der letzteren ist sehr gering, der Salzgehalt indessen beeinflußt die innere Reibung sehr beträchtlich. So beträgt nach Messungen von A. Genthe. und W. Ost- wald der Einfluß des NaCl pro 1% Salz ca. 1,7—3,6%, d. h. in einer ungefähr konzentrierten Salzlösung ist z. B. die Sinkgeschwin- digkeit eines Körpers nur halb so groß oder noch geringer als in reinem Wasser. Auch die Temperatur ist von Bedeutung, und zwar nimmt mit dem Steigen derselben die innere Reibung ab; so ist z. B. die Sinkgeschwindigkeit eines Körpers bei 25° noch einmal so groß als bei 0°. Ordnen wir die angeführten, die Sinkvorgänge beeinflussenden physikalischen Faktoren zu einer Formel, so ist: ci. , , ...... Übergewicht Sinkgeschwindigkeit = „ r=— — : p .4 — & ° Form widerstand x innere Reibung Damit also ein Sinkvorgang zu einem Schwebevorgang wird, da- mit ein Körper schwebt, muß der Quotient aus Übergewicht und innerer Reibung mal Form widerstand ein Minimum betragen; oder mit anderen Worten: das Seh web vermögen nimmt zu mit steigendem Querschnitt und Salzgehalt, sowie mit vermindertem Übergewicht, Volumen und sinkender Temperatur. Die theoretischen Betrachtungen tragen wesentlich zum Ver- ständnis der Morphologie planktonischer Lebewesen bei; ihre Form- gestaltung erscheint uns nicht mehr lediglich als das Resultat der „Launen einer künstlerisch schaffenden Natur", sondern läßt sich aus den heute gegebenen lokalen Verhältnissen rein physikalisch verstehen. Die Anpassungserscheinungen des Planktons, wie sie uns gegenwärtig entgegentreten, sind in bestimmten Richtungen vorschreitende regula- torische Einrichtungen der Organismen und stellen in ihrer heutigen Ausbildung offenbar den Endpunkt einer langen geschichtlichen Ent- wicklung dar. Sinkgeschwindigkeit und Formwiderstand der Planktonten. 127 Unter den früher aufgezählten Faktoren, die das Schwebevermögen des Planktons beeinflussen, ist die innere Reibung nach Ostwald 1 ) der bedeutungsvollste und zugleich wegen der Variationen der Tem- peratur und der Konzentration des Wassers auch der variabelste. Nur in der Antarktis kann man sie nach Karsten wegen der verhältnis- mäßig konstanten Temperatur- und Salzgehaltzahlen als konstanten Faktor betrachten; es handelt sich hier daher nur um Übergewicht und Formwiderstand. Dieser wird bei den meisten antarktischen Phyto- planktonten vergrößert durch übermäßige Längsdehnung einer der Zellachsen mit Hilfe von zahlreichen weit abspreizenden Borsten und Haaren oder einfach durch Verkettung vieler Individuen zu lang- gestreckten Bändern und Fäden, das Übergewicht wird bei den antark- tischen Coscinodiscen, welche dickwandige Zellen haben, verringert durch die infolge Aufnahme der entsprechenden Anzahl von Kohlen- säuremolekülen spezifisch leichtere Vakuolenflüssigkeit. Der Unterschied in der Ausbildung der Schwebevorrichtungen ist bei den marinen Planktonten zuweilen in den verschiedenen Strom- gebieten ein ganz auffallender. So konnte auch Chun während der deutschen Tiefsee-Expedition beobachten, daß beim Übergang aus dem Guineastrom in den Südäquatorial an einem Tage „wie mit einem Schlage" die für ersteren charakteristischen, langgehörnten Ceratien verschwanden und von nun ab andere Arten, die nach dem Typus des Ceratium lunula mit ganz kurzen Fortsätzen versehen waren, zur Alleinherrschaft gelangten; für diese Formunterschiede ist nicht nur die höhere Temperatur des Guineastromes, sondern auch sein ge- ringerer Salzgehalt in Rechnung zu ziehen. „Denn die innere Reibung wird bei geringerem Salzgehalt etwas — wenn auch nur wenig — herabgesetzt: ein Umstand, der wiederum auf die Verlängerung der die Reibungswiderstände vermehrenden Fortsätze von Guineastrom - formen zurückwirkt" (Chun). Sehr auffallend sind die Größen unterschiede, die einzelne Plank- tonten in verschiedenen Breiten aufweisen. So findet Stingelin, „daß die tropischen Süßwasserformen . . . allgemein, wenn auch mit europäischen Arten identisch, nicht, wie man etwa erwarten könnte, größer und üppiger, sondern durchweg kleiner sind." Auch im marinen Plankton finden sich merkbare Größenunter- schiede, und zwar sind hier ebenfalls die nordischen Formen die größeren. Besonders wertvoll sind uns hier die Untersuchungen Haeckers an Radiolarien, einer Formenwelt, „deren unerschöpfliche Mannig- 1) Schon vor Chun und Ostwald hatte C. Schröter (1901) auf die Be- deutnng der „inneren Reibung" hingewiesen. 128 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. faltigkeit seit Haeckels »Challenger Report« geradezu sprichwörtlich geworden war und in welcher die alte Vorstellung von einer schranken- losen, gleichsam spielenden Gestaltungskraft der organischen Natur einen letzten Rückhalt zu finden schien." Ha eck er gelang es, bei den Challengeriden, Conchariden, Aulosphaeriden, Sagosphaeriden u. a. Radiolarien bestimmte Volumsunterschiede zwischen den Kalt- und Warm wasserformen in unzweideutiger Weise festzustellen. Durch- geh ends sind die ersteren Riesen-, die letzteren Zwergformen. Aber auch Verschiedenheiten im Salzgehalt scheinen nicht ohne Einfluß zu sein; so möchte wenigstens Popofsky die geographisch feststellbaren Formabweichungen bei den Acanthophracten, wie sie sich z. B. zwischen Atlantik und Mittelmeer unterscheiden lassen, dem Einfluß des höheren Salzgehaltes im Mittelmeer zuschreiben. Jedenfalls zeichnen sich die Mittelmeer formen durch einen größeren Körperdurchraesser aus, und ganz besonders macht sich die Vergrößerung im pazifischen Ozean geltend. Nicht nur in horizontaler, auch in vertikaler Richtung, gegen die tieferen Wasserschichten läßt sich eine gleichsinnige Volumver- schiedenheit feststellen: auch in der Tiefsee treten Riesenformen auf. Dabei können die Zwerge entweder ausschließlich der Oberflächen- schicht angehören, wie die Zwergformen von Challengeron armatum, oder sie vermögen als „pante-, besser pamplanktonische" Formen in allen Schichten des Ozeans, von der Oberfläche bis hinab in die Tiefsee zu existieren. So zeigte es sich, „daß innerhalb der Spezies Aulacantha scölymantha (Fig. 132) zwei Formen oder Rassen zu unterscheiden sind, von denen die eine, Aulacantha scölymantha typica, eine pam- planktonische Zwergform ist, welche nicht bloß in bedeutenden Tiefen, sondern vermöge ihrer geringeren Größe auch in den wärmeren Ober- flächenschichten sich aufzuhalten imstande ist, während die andere, Aulacantha scölymantha bathybia, eine anscheinend ausgesprochene skotoplanktonische Riesenform ist." Noch mehr aber als die Größe des ganzen Organismus wird die feinere Struktur des Skelettes und die Beschaffenheit des Weichkörpers, insbesondere seines Abschlusses nach außen, der extrakalymmalen Sarkodehaut, von der Dichtigkeit und inneren Reibung des Wassers beeinflußt. So fand Haecker bei den Aulosphaeriden und Sagosphae- riden, „daß bei den großen, von einer derben Sarkodehaut umhüllten Tiefen- und Kaltwasserformen die Skelettstruktur auf eine Verstärkung und Vervollkommnung des Stützapparates abzielt, während bei den planktonischen Kaltwasserformen die Tendenz zur Oberflächenver- größerung den bestimmenden Faktor bildet." Im ersteren Falle han- delt es sich darum, die Sarkodehaut in einem bestimmten Abstand Viscosität des Wassers und Schwebeeinrichtungen der Planktonten. 129 von der Gitterschale ausgespannt zu erhalten, und dies geschieht am zweckmäßigsten dadurch, daß das Terminalende der Radialstacheln sich aufsplittert (Fig. 133 a). Im zweiten Falle, bei den Be- wohnern des weniger dichten und weniger viskosen Warmwassers, kommt es darauf an, daß die zarte Gallerte in zahlreiche Fortsätze aus- gezogen und auf diese Weise der äußere Reibungswiderstand erhöht wird. Dieser Aufgabe genügen nach Haecker in voll- kommenster Weise solche Stachelformen, bei wel- chen zahlreiche knöpf- chentragende Aste in re- gelmäßigen Quirlen über- einander angeordnet sind, beispielsweise die äußerst zierlichen Stacheln der in den Oberflächenschichten des Mittelraeeres vorkommenden Aulosphaera elegantissima (Haeckel), (Fig. 133 b'b"). Mit den Blütenständen der 132. Aulacantha scolymantha Haeckel. (Nach Haecker.) var. typtca, pamplanktonische Zwergform; 6 var. bathybia skotoplanktonische Biesenform (beide 13 mal vergrößert). Fig. 133. Anpassungserscheinungen des Radiolarienskelettes an das Schweben im kalten Tiefen- und warmen Oberflächen wasser. (Nach Haecker.) a Skelettstück von Auloscena atlantica Haecker (Tiefenform); b' Skelettstück von Aulosphaera elegan- liisinta Haeckel (Oberflächen- und Warmwasserform). Beide ca. 10J mal vergrößert, b" Das Stachel- ende von b' stärker vergrößert Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 9 130 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Pflanzen verglichen, würden die Stacheln des ersten Typus den Dolden, die des zweiten den Ähren, Trauben und Rispen entsprechen. Die hier gegebenen Beispiele dürften genügen, um den Zusammen- hang zwischen der Morphologie der Planktonten und ihrer Schweb- fähigkeit nach der ihr von Ostwald gegebenen Formulierung zu zeigen und zugleich auch indirekt die Beziehungen aufzudecken, die zwischen den Organismen einerseits und den bei der Schwebfähig- keit maßgebenden Faktoren andererseits bestehen. Unter diesen haben wir die innere Reibung, und in ursächlichem Zusammenhang damit Temperatur und Salzgehalt, abgesehen von der Druckzunahme gegen die Tiefe, als die wichtigsten, wenn auch wohl nicht ausschließlichen Faktoren kennen gelernt. Auch im Plankton der Hochgebirgsseen wird sich die Lokal- variation in gewissem Sinne in ähnlichen Bahnen bewegen müssen. So fallen nach den Untersuchungen Burckh;irdts die Daphnien der Hochalpen durch ihren plumpen Bau, die dorsalwärts gerichtete Spina auf, und Zschokke sagt: „Typisch für Cladoceren hochgelegener Ge- wässer ist die Verkürzung ihres Caudalstachels". Wir haben uns aber bei der Erklärung dieser Erscheinung heute nicht mehr wie einstens mit dem Hinweis auf eventuelle „ungünstige Lebensverhältnisse" zu begnügen, sondern können diese Stachelreduktion direkt mit der großen Viscosität der kalten Alpenwässer in Beziehung bringen. Dieser Gedankengang führt uns weiter auf die Frage, ob nicht etwa entsprechend diesen in vertikaler Richtung, von der Oberfläche in die Tiefsee, von der Ebene ins Gebirge, und in horizontaler Rich- tung, von den tropischen Warmwässern zu den polaren Kaltwässern vorschreitenden Formveränderungen der Planktonten Ahnliches auch in zeitlicher Richtung, im Wechsel der Jahreszeiten, wahrzunehmen sei; mit anderen Worten: ob wir im Plankton neben Lokalvariationen auch Temporalvariationen vorfinden. Der Beantwortung dieser wichtigen Frage sei der nächste Ab- schnitt gewidmet. 3. Temporalvariation. Während die Seenforschung in früherer Zeit sich zumeist damit begnügte, auf Grund gelegentlicher Exkursionen, Stichproben ver- gleichbar, die aufgefundenen Organismen zu bestimmen und mit der Auf- stellung solcher Floren- und Faunenlisten auch gewöhnlich die Er- forschung der betreffenden Gebiete als erschöpft betrachtete, liegt der methodische Hauptwert der modernen Planktonuntersuchungen in der Forderung einer systematischen, durch längere Zeit, mindestens Viscosität d. Wassers u. Schwebfäh. d. Plankt. — Zyklomorph. d. Phytoplankt. 131 ein Jahr, fortgesetzten Durchforschung eines und desselben enger be- grenzten Gebietes, sei es nun ein See, Teich, Fluß oder ein Meeres- teil. Eines der wertvollsten Resultate in diesem Sinne vorgenommener Studien ist die Auffindung einer großen Anzahl saisondi- oder poly- morpher Planktonten. Dadurch wurde nicht nur die Systematik einiger schwieriger Gruppen geklärt oder die systematische Bearbei- tung doch wenigstens in neue Bahnen gelenkt, es hat auch die nahe- liegende Frage nach dem Warum dieses eigenartigen Phänomens interessante Beziehungen zwischen den Planktonten und den „äußeren Faktoren" aufgedeckt und die Notwendigkeit exakter, experimenteller Planktonforschung auch auf diesem Gebiete uns deutlich vor Augen geführt. Im folgenden mögen zunächst einige der markantesten Fälle von Zyklomorphose oder von zyklischer Formvariation 1 ), also jener Erscheinung, daß zwei oder mehrere Variationsformen derselben Species in annähernd regelmäßiger Weise sich mit der Jahreszeit ablösen, kurz besprochen werden. Wir beginnen mit den Phytoplanktonten. Wesenberg-Lund machte zuerst bei einer Diatomeengruppe, den Asterionellen (Fig. 71, S. 99) des dänischen Fursees darauf aufmerksam, „wie verschiedenartig die Anzahl der Einzelindividuen in den Kolonien zu den verschiedenen Jahreszeiten ist". Während die Asterionellen gewöhnlich einen Stern aus 12 — 14 Individuen zu bilden pflegen, fand der erwähnte Forscher im Winter Kolonien aus oft über 20 Individuen zusammengesetzt. Gleichzeitig fanden sich die Asterio- nellen der kleineren Seen nur als vierstrahlige Kolonien. Sodann konnte Lozeron bei einer Asterionella des Zürichsee, und zwar nur bei der auf Grund variationsstatistischer Untersuchung ent- deckten A.gracillima (Hantzsch) Heiberg var. biformis Loz., einen „Saison- dimorphismus" insofern konstatieren, als die Individuen derselben sich nur im Winter zu Ketten, nur im Sommer zu Sternen anordnen. Ahn- liches konnten Schröter i. J. 1896 sowie Bally (1907) auch an der Tabellaria fenestrata Ktz. (Fig. 4, S. 15) des Zürichsees be- obachten. Auch für Fragilaria crotonensis (Edw.) Kitt. (Fig. 3, S. 15) konn- ten Schröter und Vogler „im selben See zeitweise ein saisondimor- phes Auftreten" feststellen. Aus der Gruppe der Rotatorien ist es die Temporalvariation von Anuraea cochlearis (Fig. 134), über die wir gegenwärtig infolge der 1) Das Wort klingt besser als die französisch - antiken Bastarde: Saison- variation und Saisonpolymorphismus (Burckhardt). 9* 132 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Fig. 134. Typen aus dem Formenkreis von Anuraea cochlearis. (Nach Lauterborn.) 1 — 6 Tec/a-Beihe. 1 var. macracantha mit sehr langem Hinterdorn; 2, 3 der typischen Form mehr oder weniger nahestehende Formen; 4 forma micracantha mit sehr kurzem Hinterdorn; 5, 6 var. tecta. Der Hinterdorn ist verschwunden, die Vorderdornen sind sehr kurz, in Fig. 6 am distalen Ende abgerundet. 7 — 8 Hi>pida-~Reih.e. 7 forma pustulata, die einen Übergang zur ausgebildeten var. hispida bildet; 8 var. hispida. Der ganze Panzer mit einem dichten Dömchenbesatz überzogen. 9 — 13 Irregularis-Heihe. 9, 10 forma connectens, den Übergang zu var. macracantha vermittelnd; 11 forma angulifera; 12 var. irregularis ; 13 forma ecaudata ohne Hinterdorn. 14 — 15 Robusta-Grrxxppe. 16 — 17 var. leptacantha. 16 Form mit scharf abgegliedertem Hinterdorn; 17 Form ohne Hinter- dorn (forma ecaudata); die Grenzen der Panzerplatten fast völlig verschwunden. 18 var. tecta forma maior. 19 var. tecta forma punctata. Zyklomorphosen der Zooplanktonten. 133 Untersuchungen Lauterborns am besten unterrichtet sind. Es gelang ihm, bei dieser stark variablen Form bestimmt gerichtete Variationsreihen festzustellen, die aber nicht nur morphologisch konstruiert sind, sondern bis zu einem gewissen Grade sehr wohl auch als genetische zu betrachten sind, indem die einzelnen in der morphologischen Reihe nebeneinander gestellten Formen auch zeitlich aufeinander folgen. Mit dem Beginn der wärmeren Jahres- zeit differenzieren sich in einer Anzahl der untersuchten rheinischen Gewässer aus einer „Stammart", die der typischen Anuraea cochlearis nahesteht, unter Vermittlung zahlreicher aufeinanderfolgender „Zwischen- formen" allmählich die verschiedenen Endglieder, die man auch als „subspecies" auffassen könnte, wie tecta, hispida, irregularis, die ihrer- seits mit dem Nahen des Winters wieder rückläufig immer mehr den „Zwischenformen" Platz machen und schließlich aus dem Plankton verschwinden; wir können füglich die Endglieder der Teda-, Hispida- und Irregidaris-Reihen als typische „Sommerformen" auffassen. Dabei verhält sich die Größe des Panzers gewöhnlich umgekehrt propor- tional der Höhe der Wassertemperatur. Für den Winter sind die langdornigen (var. macracantha), für die Sommermonate die ganz kurz- dornigen oder Formen ohne Hinterdorn charakteristisch. In kleineren Ge- wässern scheint die Größenvariation eine weit ungleichmäßigere zu sein. Ahnliche Variationen, wie wir sie eben für Anuraea cochlearis kennen lernten, wurden auch bei anderen Rotatorien beobachtet. Als allgemeines Resultat der in verschiedenen Gegenden an den ver- schiedensten Daphnien angestellten Untersuchungen ergab sich ferner, daß die Winterformen einen flachen, niederen Kopf besitzen, der sich im Frühjahr immer mehr in die Länge streckt, bis schließlich im Hoch- 3. VI. 28. VI. 30. VII. 15. IX. 18. X. 3 I. Fig. 135. Darstellung der Zyklomorphose einer Hyalodaphnia. (Nach Wesenberg- Lund aus Woltereck.) 134 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. somraer die Tiere mit einem mehr oder weniger langen Helm ausgerüstet sind; gegen den Herbst zu reduziert sich der Helm wieder und geht schließlich in die Winterform über (Fig. 135). Hand in Hand mit diesen Veränderungen gehen Variationen in der Länge des hinteren Schalenstachels und in der Zahl der Postabdominalzähne. Fig. 136. Ceriodaphniapulchella ßei Ceriodaphnia (Fig. 136) prägt sich Sars. (Nach Stingelm.) ,. ., i tt • i- • j ri -o i \ . „ T ~/. die temporale Variation in der (jroße und a vom August; 6 von Ende Oktober. r (Beide bei gleich starker Vergrößerung Form der Schale aus: die kleinen Sommer- formen mit fast kreisrundem , hinten mit einem kurzen, spitzen Dorn versehenem Panzer gehen gegen den ;T;-. Herbst zu in größere Formen mit dornlosem, ;,' ; viereckigem Panzer über. Bosmina longirostris - cornuta zeigt in der kalten Jahreszeit große Formen mit langem, gleichmäßig gebogenem „Rüssel" und langem, inzisurenreichem, hinteren Schalendorn (Mucro) (= B. longirostris). Diese Winterform wandelt sich gegen den Hochsommer allmählich in kleinere Formen mit kurzem, hakenförmig gebogenem „Rüssel" und stummeiförmigem Mucro um (= B. cornuta). Die relative Schalenhöhe ist im Zu- sammenhang mit der Menge der Eier im Brut- raum im Frühjahr am größten, im Winter am kleinsten. Dies trifft nicht nur für die eben be- sprochenen Bosminen, sondern auch für solche der coregoni- Gruppe zu, für die die buckelige Auftreib ung des Brutraumes charakteristisch ist. Wesenberg-Lund konnte durch genaue, alle 14 Tage vorgenommene Untersuchungen des Fur- sees konstatieren, daß die schwach gebuckelten Formen, B. coregoni Baifd, sich im April zeigen: im Juni wird die Buckelbildung stärker, und im August und Anfang September erscheinen die höchst barocken Formen, welche den Namen gibbera Schödler (Fig. 137) und thersites Poppe be- ._ . lg ' '._ ., kommen haben. Gleichzeitig mit der Vergrößerung Bosmina coregoni Baira . _ ^ . ,_ ° , ,. . " var. gibbera Schoedler. des Buckels verlangern sich auch die Antennen, so (Nach Lilljeborg.) daß diese im Herbst viel länger sind als im Frühling. c Zyklomorphosen der Zooplanktonten. 135 36,3 43,1 49,5 56,1 62,7 69,8 75,9 82,5 89,1 95,7 102,3 p Ähnliche Veränderungen in der Schalenhöhe scheinen auch bei den marinen Cladoceren vorzukommen. Da man die Erscheinung der „Zyklomorphosen" mit der mono- gonischen Fortpflanzung der Planktonten in Zusammenhang brachte, ist es von einigem Inter- esse, daß in letzter Zeit auch bei Copepoden tem- porale Variation beob- achtet wurde (Fig. 138). Bevor wir an die Frage herantreten, wel- che Erklärungen für die bisher besprochenen, temporalen Variationen gegeben wurden, mögen noch im Anschluß solche Variationen besprochen werden, die wir streng genommen nicht mehr zu den Zyklomorphosen rechnen können, wenn wir darunter alle im Laufe eines Jahres auf- a b Fig. 138. Drittletztes Glied der genikulierenden An- tenne des Diaptomus graci- lis aus dem Hallstättersee. (N. Brehm u. Zederbauer.) a Sommerform, 6 Winterform. 14. VI. 1896- 28. IX. 1896— 3.H. 1897 31. VII. 1897— 28. IX. 1897- 22. XII. 1897- 4.1. 1898— 21. VII. 1898- 26. IX. 1898— 6. XU. 289S 5.1. 1899 81. IV. 1899— 13.X. 1899— 7. XII. 1899— 27.1. 1900— 8. III. 1900— 3.V. 1900— 8. XI. 1900- 30.1. 1901— Fig. 139. Variationskurven von Asterionella gracil- lima im Zürichsee 1896 — 1901. (Nach Lozeron.) tretenden Variationen verstehen, die, „so sehr sich dieselben auch vom Frühling bis zum Hochsommer von der angenommenen Aus- gangsform entfernt haben mögen, dennoch im Herbst und Winter ganz allmählich wieder in die Ausgangsform zurücklaufen" (Lauter- born). 136 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Durch eine Reihe von Jahren an einer Planktondiatomacee vor- genommene Größenmessungen zeigten folgendes (Fig. 139). Zu Beginn der Untersuchung (1896) schwankt der Hauptkurven- gipfel zwischen 66 und 63 ( u, der zweite oder Nebengipfel zwischen 96 und 92 p. Im Frühjahr verschwindet dieser plötzlich, und es er- scheint ein anderer Kurvengipfel zwischen 46 und 52 p, d. h. also: die Individuen sind der Hauptsache nach plötzlich um ein gut Stück kürzer geworden, und gleichzeitig mit dieser Verkürzung trat nun auch Kettenbildung auf, die bisher noch nicht beobachtet worden war. So entstand die var. biformis, für die, wie sich bald herausstellte, neben der geringen Größe noch die Eigentümlichkeit charakteristisch war, im Winter kettenförmige, im Sommer sternförmige Kolonien zu bilden. Von da ab konnte bis zum Abschluß der Untersuchungen wieder ein allmähliches Größerwerden der Individuen beobachtet werden, und zwar um etwas mehr als 1 t u pro Jahr. Ähnlich verhält sich schließlich eine dritte Diatomee des Zürich- sees, Tabellaria fenestrata (Fig. 4, S. 15), die, beiläufig bemerkt, erst im Jahre 1896 sich plötzlich mit großer Schnelligkeit in diesem See- becken zu entwickeln begann. Die jährliche Verkürzung beträgt hier 1% ii. Bei den Cyclotellen des Vierwaldstätter Sees konnte Bach- mann feststellen, daß das plötzliche Größerwerden der Individuen mit der Auxosporenbildung zusammenfällt, und zu dem gleichen Resultat kommt auch Wesenberg-Lund bezüglich dänischer Diatomeen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß sich solche erst durch den Vergleich einer größeren Zahl von Jahrgängen zutage tretenden Varia- tionen noch bei anderen Planktonten werden finden lassen. Eine befriedigende Antwort auf die Frage nach den Ursachen all der bisher besprochenen Variationen läßt sich, wie ich glaube, heute noch nicht geben. Es ist, wie Lauterborn richtig bemerkt, ein Verdienst von Wesenberg-Lund, wohl als erster den Versuch gemacht zu haben, die periodischen Gestaltveränderungen der planktonischen Organismen des Süßwassers zunächst von einem gemeinsamen Gesichtspunkte aus zu erklären. Er betrachtet die unverkennbare Tendenz einer Anzahl von Planktonten, zu einer bestimmten Zeit den Umfang der Organe zu vergrößern, „als einen Ausdruck für die Bestrebungen, die von seiten der Organismen gemacht werden, .... ihr eigenes spezifisches Gewicht in Übereinstimmung mit der veränderten Tragkraft des Wassers im Frühling zu bringen, Veränderungen, die als äußeres Irreguläre, period. Formänder. d. Planktonten. — Erklär, d. Zyklomorphosen. 137 Irritament auf die Organismen wirken". Dieses „äußere Irritament" aber soll das mit steigender Temperatur abnehmende spezifische Ge- wicht des Süßwassers sein. Nun hat aber hauptsächlich Wo. Ost- wald gezeigt, daß diese Abnahme des spezifischen Gewichtes bei steigender Temperatur so gering ist, daß sie ohne weiteres außer acht gelassen werden kann. Wohl aber ist, wie wir schon gesehen haben, die „innere Reibung" in hohem Maße von der Temperatur abhängig; sie beträgt z. B. bei 25° nur noch die Hälfte von der- jenigen bei 0°. Die Planktonorganismen müssen also bei steigender Temperatur ihre Sinkgeschwindigkeit verkleinern, wenn sie nicht, wie z. B. Bosmina longirostris in dänischen Seen, in tiefere Schichten sinken sollen. Das geschieht nun nach Wesenberg-Lund: A) durch Vergrößerung der Oberfläche, bewirkt durch 1. Verkleinerung des Körpers, 2. Rauhwerden der Oberfläche (z. B. Rotiferen), 3. Fortsatzbildungen (Crista, Flagellum); B) durch Vergrößerung des Durchschnitts rechtwinklig zur Ver- tikalen; C) durch Veränderung des spezifischen Gewichtes. Ostwald machte auch als erster den Versuch, die Zyklomor- phose der Planktonten auf experimentellem Wege durch Tempe- raturänderungen des Wassers zu beeinflussen. Es gelang ihm, echte Planktoncladoceren, Hyalodaphnien, sowohl in Wasser von höherer (20 — 25°) als auch in solchem von niederer Temperatur (bei zirka 0°) zu züchten, und es ergab sich, daß zunächst die elterlichen Tiere nicht jene notwendige Plastizität des Körpers besitzen, um sich den durch die Temperaturänderungen bedingten Veränderungen der Schwebe- fähigkeit anzupassen, sondern wir finden deutliche Anpassungserschei- nungen immer erst bei der folgenden Generation (Fig. 140). Fig. 140. Kopfformen bei verschiedenen Temperaturen gezüchteter Cladoceren (Hyalodaphnia) und zwar: b bei etwa 20° gezogenes Junges der Mutter a; d bei 0—5° gezogenes Junges der Mutter c. (Nach Ostwald.) 138 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Bei etwa 20° gezüchtete, kurzhelmige Mütter lieferten langhelmige Junge, bei — 5° gezüchtete, langhelmige Mütter hatten kurzhelmige Junge. Bei Formen, die in Zimmertemperatur (8 — 18°) gehalten wurden, zeigte ein Teil der Jungen ein mittleres Verhalten. Ostwald konnte weiter feststellen, daß der formgestaltende Einfluß der Tempe- ratur nur von einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung an in Wirksamkeit tritt, daß er nicht während der ersten Entwicklungs- stadien, sondern erst von einem gewissen embryonalen Stadium an, un- gefähr zu Beginn der zweiten Hälfte der Entwicklung, vorhanden ist. Ostwald glaubt sich schließlich berechtigt, auf Grund seiner Experi- mente den „Saisonpolymorphismus" der untersuchten Planktonten nicht mehr wie bisher als „Temporal Variation", sondern als „Temperatur- variation" zu bezeichnen. Und in der Tat kommt der Temperatur bei der Zyklomorphose eine hohe Bedeutung zu. So erklärt Brehm aus dem Ausfall nennens- werter Temperaturschwankungen in alpinen Seebecken, daß die Tempo- ralvariationen alpiner Planktonten weit schwächer sind als im außer- alpinen Gebiet, und Wesenberg-Lund sagt in seiner Studie über das Plankton zweier isländischer Seen: Die Saisonvariationen fehlen den Planktonten aller jener Seen, deren Sommertemperatur nie über 12° steigt, d. i. jene Temperaturgrenze, bei der die Variationen in den Seen der zentraleuropäischen Ebene aufzutreten pflegen. Lauter- born konnte den Satz aufstellen: „Die Größe des Panzers von Anuraea cochlearis verhält sich im Altrhein bei Neuhofen umgekehrt proportional der Höhe der Wassertemperatur." Vielfach scheint die wechselnde Ernährung, die zeitlich verschiedene Assimilationsintensität bei der Zyklomorphose von ausschlaggebender Bedeutung zu sein. Wolter eck fand, „daß neben der Temperatur besonders der Er- nährung ein großer, vielleicht der größere Einfluß auf die Gestalt der Daphniden einzuräumen sei. Bei reichlichem Futter bildeten seine Daphniden auch bei niederer Temperatur Formen, die man bisher als typische Warmwasserformen zu betrachten gewohnt war". Auf Grund seiner variationsstatistischen und experimentellen Untersuchungen an Anuraea aculeata kam endlich Krätzschmar zu dem bemerkenswerten Resultat, „daß sowohl Temperatur und damit innere Reibungs- als auch Ernährungs- und Lichtverhältnisse aus- scheiden aus der Reihe der beeinflussenden Faktoren, daß nur nach Auftreten der Dauereier, deren Produzenten die kurzstacheligen Formen sind, langgestreckte Tiere im Plankton sich zeigen." Wie haben wir uns endlich die Variationen jener Planktondiato- meen zu erklären, die durch einige Jahrgänge fortgehen und nicht Erklärung der Zyklomorphosen. 139 im Sinne Lauterborns als Zyklomorphosen gelten können? Ich glaube, daß wir auch hier bei dem Versuche einer Erklärung nicht mit dem einen Faktor, der „inneren Reibung", unser Auslangen finden werden. Ich möchte daher zur Erklärung der verschiedenen Variationsarten neben dem Faktor der inneren Reibung noch anführen: die Größe des Wohngewässers, meteorologische Einflüsse aller Art, Veränderungen in der Zusammensetzung des Planktons, vorzüglich durch Eintritt neuer Glieder in die lange, geschlossene Kette der Konsumenten und Produzenten, wechselnde Ernährungsverhältnisse, endlich die Art und Weise der Fortpflanzung. Auf die Bedeutung des letzten Punktes hat schon Lauterborn hingewiesen: „Wir sehen nämlich, daß alle Organismen, bei denen bis jetzt sicher zyklische Variation nachgewiesen wurde, imstande sind, sich viele Generationen hindurch monogonisch zu vermehren, sei es durch Teilung (Ceratium) , sei es durch Parthenogenese (Rota- torien, Daphnien); Hand in Hand damit geht, daß die individuelle Entwicklung sehr rasch und direkt, d. h. ohne Einschiebung eines Larvenstadiums verläuft." Der weiter von Lauterborn beigebrachte Beweis des Fehlens einer Zyklomorphose bei Copepoden ist nun aller- dings durch die Beobachtung an Diaptomus gracih's (Fig. 138) hinfällig geworden, allein es wäre doch vielleicht hier ein Zusammenhang des „Saisondimorphismus" mit der Fortpflanzung insofern noch zu kon- struieren, als man die Winter- und Sommerform mit der Entstehung von Subitan- bzw. Dauereiern in Zusammenhang bringen könnte, wenn- gleich auch letztere bisher gerade bei Diaptomus gracilis noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen worden sind. Doch rechnet E. Wolf mit der Möglichkeit des Auftretens von „Wintereiern" bei diesem Diaptomus\ Auch das plötzliche Größerwerden durch einige Jahrgänge all- mählich kleiner gewordener Diatomeen werden wir wohl durch die Annahme einer reichlichen Auxosporenbildung besser erklären können, als durch die Hypothese eines nachträglichen Wachstums des Indivi- duums zum Ausgleich des Kleinerwerdens bei der Teilung. Bach- mann konnte bei den Cyclotellen des Vierwaldstätter-Sees nachweisen, daß nach der Auxosporenbildung die Variationskurve mehrgipflig wird. 0. Müller denkt an Mutationen im de Vriesschen Sinne; dazu liegt aber vorläufig kein Grund vor (Oltmanns). 1 ) 1) Bei Daphnia longispina glaubt dagegen Woltereck eine „erbliche, sprungartig auftretende Variante der Rostrumlänge" entdeckt zu haben. 140 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Wir haben damit die für die Planktologie höchst wichtige Frage nach den Fortpflanzungsverhältnissen der Planktonten gestreift, die uns im nächsten Abschnitte beschäftigen soll. 4. Die Fortpflanznngsverhältnisse der Planktonten. Als auffälliger Unterschied, durch den sich Planktonten von ihren ufer- und grundbewohnenden Verwandten unterscheiden, wird allgemein ihre geringere Vermehrungsfähigkeit angegeben. Diese wird bei Zoo- planktonten veranlaßt durch Produktion einer geringeren Anzahl von Eiern; es scheint sogar bei Süßwassercopepoden z. B. die Eizahl in ge- wissem Sinne im umgekehrten Verhältnisse zur Größe des Wohn- gewässers zu stehen. E. Wolf findet in einem Eiersack des Diaptomus gracüis der kleineren württembergischen Seen bis zu 40 Eier (allerdings kamen zuzeiten auch solche vor mit nur 4—6 Eiern). „Die $ § vom Bodensee trugen aber nahezu durchweg nur 2 — 4 Eier im Eiersack." Sven Ekman gibt z. B. als Eizahl an für: im Norden im Süden Oyclops strenuus (scutifer) bis 40, meist 15 — 30 2 — 14, meist 8 Diaptomus graciloides bis 20, meist ca. 15 2 — 5, meist 2. Überdies Avechselt die Eizahl auch mit der Jahreszeit. So hat nach Wesenberg-Lund Diaptomus graciloides aus dem dänischen Esromsee im Winter 5 — 6 Eier in seinem Eiersack; die Zahl wächst zu Beginn der Sexualperiode (März) auf 7 — 9, gegen Ende derselben (Mai) auf 10 — 12, fällt dann auf 7 — 8, und in der Zeit von Juni bis Dezember findet man selten $ $ mit mehr als 4 Eiern. Früher glaubte man die geringe Eizahl aus dem angeblichen Nahrungsmangel zu erklären, durch den sich das freie Wasser von Küste, Ufer und Grund oder kleineren Gewässern unterscheiden soll; man bezeichnete direkt die Planktonten als „Hungerformen". Neuere Forscher möchten die Herabsetzung der Eimenge mit dem Bedürfnis nach erhöhter Schwebfähigkeit in Beziehung bringen. In diesem Sinne wäre das freie Absetzen der Eier ins Meerwasser als eine be- sondere Anpassungserscheinung an das Planktonleben zu betrachten und würde dann sogar eine enorme Fruchtbarkeit ermöglichen, wie z. B. bei gewissen Copepoden und Fischen (Damas). Die größere Eizahl bei den Hochgebirgs- bzw. nordischen Formen werden wir aus der für die Fortpflanzungsgeschäfte so kurz bemessenen Zeit leicht erklären können; damit stimmt auch gut überein, daß nach Zschokke länger ausdauernde Planktontiere der Alpenseen, wie Cyclops strenuus und Diaptomus bacillifer, deren Fortpflanzungsperiode Fortpflanzungsverhältnisse der Planktonten. 141 über einen größeren Zeitraum sich erstreckt als diejenige der Daph- nien, gleichzeitig nur wenig zahlreiche Eier hervorbringen. Nicht nur bezüglich der größeren Eizahl, sondern auch in ihren Zyklomorphosen, vielleicht auch in der Art der Lokalvarietätenbildung und auch in der Art der Fortpflanzungsperioden bilden die Bewohner des Nordens, der Gebirge, der kleineren Gewässer bzw. der Vadalregion •der größeren eine biologisch zusammengehörige Gruppe, die sich viel- fach durch ursprüngliche biologische und morphologische Merkmale auszeichnet, so daß wir wohl annehmen können, daß sich von ihr die echten Planktonten unserer größeren Seen ableiten lassen. Doch darüber später mehr! Eine zweite, von der verringerten Eizahl ganz unabhängige, im Detail aber noch wenig beachtete Eigentümlichkeit des Planktons ist das langsame Tempo der Vermehrung, und zwar auch unab- hängig von der Temperatur, denn daß die Ver- mehrung bei niederer Temperatur langsamer erfolgt als bei höherer, ist ja allbekannt. Ich erinnere hier an die Experimente von Karsten an Sceletonema (Fig. 141) in ruhigem und bewegtem Wasser. Karsten fand, daß sich die künstlich, durch das bewegte Wasser schwebend, also planktonisch erhaltenen Sceletonemen nur halb so schnell wie die in den sonst völlig gleich be- handelten Kulturen mit ruhig stehendem Wasser vermehrten. Der aus normalen Lebensbedingungen zu völliger Ruhe auf dem Boden des Kulturgefäßes gebrachte Fig. 141. Sceletonema costatum (Greif.) (Nach Karsten.) Organismus wird durch die jetzt in stets gleicher a Normal ausgebildete -rv.-i, ... tot ir>i i • i Zellreihe ; b eine Zell- Kicntung einwirkende Schwerkrait zu sehr viel re ihe aus einer in ruhig •energischerer Vermehrung angeregt. Die im nor- stehendem Wasser gehai- T i et i P • tenen Kultur - malen Leben zum Aufbau der Schalen, speziell der den Schwebeapparat bildenden Kieselstäbchen verwandte Energie und Materialmenge geht auf bei der gesteigerten Teilungstätigkeit, und es bleibt für die Ausbildung der (überdies im Ruhezustand ganz un- nötigen) Kieselstäbchen nichts übrig. Sobald aber durch passive Be- wegung im Wasser das Bedürfnis nach einem Schwebeapparat angeregt wird, muß der Organismus, der gleichzeitig durch stete Lageänderung von der Schwerkraft unabhängig wird, die Vermehrungstätigkeit ein- schränken und das Material wieder für den Ausbau der Kieselstäbchen verwenden. „Das Verhältnis von Zellvermehrung und Ausrüstung wird 142 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. nach Maßgabe der äußeren Verhältnisse vom Organismus selbstregu- latorisch geregelt." Sehr wichtig ist auch folgende Beobachtung Karstens, daß näm- lich gegen das Ende der Vegetationszeit die Intervalle zwischen je zwei Zellen kürzer werden. „Vermutlich dient dieses Kürzerwerden der Intervalle, welches einer Verminderung der Schwebfähigkeit gleich- kommt, dazu, das Untersinken auf den Grund zu ermöglichen, wo die Scdetonema-IndiYiduen der Wiederkehr ihrer Vegetationsperiode harren." Dadurch wird unsere Aufmerksamkeit auf die tiefgreifenden Be- ziehungen gelenkt, die zwischen Plankton und Benthos bestehen. Ein großer Teil der Planktonten ist während eines bestimmten Lebens- abschnittes auf (allerdings meist nicht aktives) Leben im Benthos an- gewiesen. Diese direkte Abhängigkeit vom Benthos bringt es mit sich, daß mit dem Kleinerwerden des Wohngewässers sich schrittweise der echt planktonische Charakter der Bewohner des freien Wassers verwischt. Die in der Entwicklung der Organismen begründeten Beziehungen zwischen Plankton und Benthos sind mehrfacher Art: 1. pflegt eine große Anzahl von Planktonten ein Ruhestadium als Cyste oder Dauerei benthonisch zu verbringen; 2. entsenden viele Organismen des Benthos ihre Jugendstadien (Larven) zum Zwecke leichterer Ausbreitung der Art in den plankto- nischen Lebensbezirk; 3. endlich kann durch Generationswechsel der Lebenszyklus in einen planktonischen und benthonischen geteilt werden. Eine Unter- art des Generationswechsels, die Metagenese, d. h. den gesetzmäßigen Wechsel einer geschlechtlichen mit einer oder mehreren ungeschlecht- lich sich fortpflanzenden Generationen (Ammen), finden wir bei Hy- droiden und Acalephen. Nur eine einzige der letzteren hat das ben- thonische Stadium aufgegeben und lebt durchaus planktonisch: Pelagia (Fig. 93, S. 107). Alle jene Organismen, die zeitlebens planktonisch bleiben, können wir als perennierend oder holoplanktonisch, alle anderen als nur temporär oder periodisch, mero- oder hemiplanktonisch bezeichnen. Nach der in dieser Weise geschaffenen Einteilung werden wir alle oder doch nahezu alle Hochseeplanktonten perennierend nennen können, während ein großer Teil des Küsten- und Süßwasserplanktons der zweiten Gruppe angehört. Betrachten wir zunächst aus dieser alle jene Formen, in deren planktonischen Lebenslauf ein Ruhezustand am Grunde des Gewässers eingeschaltet ist. Die biologische Bedeutung dieser Ruhezustände ist mehrfacher Art. Fortpflanzungs Verhältnisse der Planktonten. — Ruhezustände. 143 1. Lange Zeit glaubte man, sie hätten lediglich den Zweck, ein Aussterben der Art bei ungünstigen Lebensbedingungen zu verhin- dern, also z. B. bei Nahrungsmangel, Eintrocknen des Wohngewässers, und vor allem während des Winters; man sprach darum von Sommer- und Wintereiern, weil man meinte, daß z. B. Cladoceren und Rota- torien nur während des Winters in jenen Ruhezustand verfallen. In diese erste Kategorie von Ruhestadien gehören wohl auch die von Haecker entdeckten Dauereier einiger planktonischer Cope- poden (Fig. 142). 2. Bei durch längere Zeit parthenogenetisch sich fortpflanzenden Planktonten steht der Eintritt in ein Ruhestadium gewöhnlich mit vorhergegangener zweigeschlechtlicher Fortpflanzung in kausalem Zu- sammenhang. Der Zeitpunkt des Eintrittes ge- schlechtlicher Fortpflanzung ist von ge- wissen „inneren Ursachen" des Organis- mus abhängig, nach R. Hertwig von der sog. „Kernplasmarelation". Dieser Ausdruck soll besagen, daß für jede Zelle ein bestimmtes Größenverhältnis von Kernmasse zu Zellmasse gegeben ist, welches man durch den Quotienten (d. h. Kernmasse durch Protoplasmamasse Fig. 142. dividiert) ausdrücken kann. Nun führt Dauerei von Diaptomus vulgaris „autogene" Zellentwicklung, wie sie der Schmeil, äußere Hülle gesprengt. ,°,. / , ! ,,,-i n -, (Nach E. Wolf.) vegetativen (ungeschlechtlichen) und par- thenogenetischen Fortpflanzung eigentümlich ist, zu einer Störung der Kernplasmarelation, indem die Kernsubstanz allzusehr auf Kosten des Plasmas zunimmt; die Kernplasmarelation erleidet daher eine Modi- fikation nach der männlichen Seite hin, denn für die männlichen In- dividuen (bei Einzelligen) bzw. die männlichen Geschlechtsprodukte (bei Vielzelligen) ist ja im Gegensatz zu den Weibchen bzw. Eiern das quantitative Vorherrschen des Kernes dem Zellplasma gegenüber charakteristisch. 3. Wir haben also die Einschaltung einer Ruheperiode und im Zusammenhang damit einer digenen Fortpflanzungsperiode als eine prinzipiell bei fast allen temporären Planktonten mögliche Erschei- nung kennen gelernt und allein aus „inneren Ursachen" zu erklären versucht, und wir haben somit die wohl immer mitwirkenden „äußeren Ursachen" nur als regulative, in ihrer Stärke wechselnde Faktoren zu 144 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. betrachten: sie sind es vielleicht, die jenen bestimmten Rhythmus, den Wechsel autogener und amphigener Entwicklung der Planktonten ver- anlassen, den wir im folgenden an einigen Beispielen beleuchten wollen. Einer dieser äußeren Faktoren ist das Austrocknen des Wohn- gewässers. Er fällt für Planktonten nur wenig in Betracht, da meist — in unseren Breiten wenigstens — nur kleinere Wasseransamm- lungen periodisch auszutrocknen pflegen, denen eben wegen ihrer Kleinheit ein echtes Plankton fehlt. Anders liegen die Verhältnisse in den großen periodischen Seen, die leider biologisch noch unge- nügend durchforscht sind. Einen vielleicht nicht ganz unwichtigen Faktor stellt jedenfalls der Verlauf der Temperaturkurve des Wohngewässers dar. Seine Be- ziehungen zum Fortpfianzungsgeschäft der Cladoceren hat im An- schluß an die oben kurz skizzierten Hertwigschen Ideen Issako- witsch auf experimentellem Wege genauer festzustellen versucht. Wolter eck gelang es, eine zyklisch sich vermehrende Daphnia durch gleichmäßig auf der Höhe gehaltene Assimilation (reiche Er- nährung und mittlere bis hohe Temperatur) dazu zu bringen, sich über ein Jahr lang rein parthenogenetisch zu vermehren. Bei Rotatorien findet Krätzschmar eine allmählich wachsende Abnahme der Vitalität der parthenogenetisch sich fortpflanzenden Weibchen, eine Art »seniler Degeneration«, die zur Bildung kleiner Männcheneier und nach dem Ausschlüpfen der Männchen zur ge- schlechtlichen Befruchtung führt. In der Folge entstehen dann Dauereier, deren Embryonen schon wieder das Vermögen der Par- thenogenese ungeschwächt in sich tragen. Bei Anuraea aculeata soll mit diesem sexuellen Zyklus auch der »Saisonpolymorphismus« ursächlich zusammenhängen, indem unabhängig von äußeren Ein- flüssen aus den Dauereiern immer langstachelige Formen hervor- gehen {Anuraea aculeata typicd), die infolge der weiteren partheno- genetischen Fortpflanzung immer mehr degenerieren, kleiner und kurz- stacheliger werden (A. a. brevispina, valga, curvicornis) , bis mit dem Auftreten der Männchen und nachher der Dauereier die Kolonie sich von ihrer Erschöpfung wieder erholt. Bei den Cladoceren nun können wir nach Weismann poly- (bzw. di-), mono- und azyklische Formen unterscheiden. Bei den ersteren wird die parthenogenetische Fortpflanzung durch viele (oder wenigstens zwei) digenetische Sexualperioden im Jahre unterbrochen, bei den monozykliscben nur durch eine solche; die monozyklischen sollen sich ausschließlich parthenogenetisch fortpflanzen. Wie bei der Beurteilung der Zyklomorphosen werden wir auch Fortpflanzungsverhältnisse der Planktonten. 145 beim Studium der zyklischen Fortpflanzung bei den Formen des Nordens, der Hochgebirge, in gewissem Sinne vielleicht auch bei den Bewohnern kleiner Gewässer, der Ufer und Küsten, ursprünglichere Verhältnisse vorfinden: das Auftreten der Männchen und Dauereier ist hier eine regelmäßigere Erscheinung. „Arten, die im mittleren und südlichen Europa nur Parthenogenesis kennen, pflanzen sich im Norden auch zweigeschlechtlich fort. . . Die eigentlichen Hochalpengewässer beherbergen nur poly zyklische Cladoceren, d. h. solche, die imstande sind, im Laufe eines Jahres mindestens zweimal Dauereier zu bilden. . . Arten von Cladoceren, die unter günstigen Umständen in der Ebene azyklisch sind und sich nur parthenogenetisch fortpflanzen, bleiben im Hochgebirge unter allen Umständen polyzyklisch (Chydorus sphaericus)." Besonders fällt das an der Gattung Bosmina auf. Sie hat in Ge- wässern des Flachlandes die sexuelle Vermehrung nahezu ganz auf- gegeben, im Gebirge bleibt sie poly zyklisch (Zschokke). Ahnlich wie bei den Cladoceren liegen auch die Verhältnisse bei den Rotatorien, bei denen wir mit Lauterborn Sommerformen, Winterformen und perennierende Formen unterscheiden können. Die beiden ersten sind meist planktonisch und monozyklisch, die perennie- renden können auch in kleinen Tümpeln vorkommen und sind di- oder polyzyklisch, d. h. es treten „Geschlechtsweibchen" mit Dauer- eiern auf, daneben aber immer noch Jungfernweibchen, die auf par- thenogenetischem Wege den Bestand erhalten. Es ist somit hier mit dem Auftreten der Dauereier der Lebenszyklus der Art nicht abge- schlossen. Ahnliche auf Grund verschiedener Fortpflanzungsweisen aufgestellte „biologische Varietäten" entdeckte E. Wolf auch unter den Copepoden; so zerfällt z. B. Cyclops strenuus in 1. eine Winter- bzw. Hochgebirgsform, d. i. eine Form, die plötzlich in den Herbstmonaten auftritt, schnell in Fortpflanzung tritt, die den ganzen Winter über in wechselnder Stärke andauert, im Früh- jahr aber ebenso plötzlich wieder verschwindet und den ganzen Sommer über nicht mehr zum Vorschein kommt. Im Hochgebirge erscheint die Hauptfortpflanzungsperiode dieser typisch glazialen, stenothermen Kaltwasserform auf den Sommer verlegt; die Ovogenese ist verkürzt, die Eiproduktion (nach Haecker) beschleunigt. In der Ebene und im Hochgebirge ist sie in ihrem Vorkommen an niedere Temperaturen (4—12° C nach Zschokke) gebunden; 2. eine Form kleiner Seen und Teiche, die sich das ganze Jahr über fortpflanzt; 3. eine rein pelagische Form, die nur eine größere Fort- pflanzungsperiode (im Frühjahr) aufweist. Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 10 146 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. M Ebenso lassen sich bei Diaptomus vulgaris zwei Formen unterschei- den, von denen die eine sich während des Winters lebhaft fortpflanzt, während die andere zur Überwinterung Dauereier erzeugt (s. Fig. 142, S. 143) . Aus allen diesen Beispielen ersehen wir, daß im Süßwasser die Beziehungen des Planktons zum Boden des Gewässers recht innige sind, und zwar hauptsächlich bedingt durch das Auftreten von Ruhe- stadien, während die Beziehungen der zweiten eingangs erwähnten Art, das Entsenden planktonisch lebender Larven von Seiten der Grund- fauna, nur in wenigen Fällen uns begegnen wird. Immerhin konnte l kürzlich Wesenberg-Lund zeigen, daß die Zahl der pelagischen Eier, Larven und Dauerstadien im Süßwasser nicht so verschwindend klein ist, wie man bisher angenommen hatte. Im Haliplankton selbst werden wir noch die meisten Ruhestadien im neritischen Plankton an- treffen, namentlich unter den einzelligen Plank- tonten; doch sehen wir durch die Fortpflanzung zuweilen selbst noch im offenen Meere Beziehungen zwischen Plankton und Benthos gegeben, wo wir sie nicht vermuten würden. So glaubt Wille aus der Verbreitung und der Art des Vorkommens (als Wasserblüte) des bekannten Trichodesmium erythraeum Ehbg. (Fig. 18, S. 49) auf eine noch unbekannte Fortpflanzungsart dieses Phytoplank- tonten auf dem Meeresgrunde schließen zu dürfen. Gewöhnlich werden aber die Dauerstadien von Bhizosolenia hebetata Hochseeplanktonten nicht bis zum Meeresboden (Bau). (Nach Gran.) gelangen, sondern nur in tiefere Schichten absinken. a /. hiermit» Gran; j) as gUt namentlich von den Ruhezuständen der b /. temitpina (Hensen). . ? . . assimilierenden rnytoplanktonten, die ja in diesem Zustande vom Lichte unabhängig ohne Nachteil in die Tiefe sinken können — wir können sie füglich Schwebesporen nennen. Die Dauersporenbildung mancher Diatomeen kann zu einem eigen- artigen Dimorphismus führen. Gran machte an der in Teilung begriffenen, dickschaligen Bhizo- solenia hebetata (Fig. 143) die Beobachtung, daß die neuen Schalen vollkommen einer bisher als besondere Art angesehenen, dünnschaligen Form, der jR. semispina glichen, und es ist daher der Gedanke nahe- liegend, die B. hebetata f. hiemalis als eine Art Dauerspore der dünn- schaligen B. semispina anzusehen. Auf eine weitere eigenartige, als Anpassung an das planktonische >k >^ KA Fortpflanzungsverhältnisse der Planktonten. 147 Leben zu deutende Fortpflanzungsweise planktonischer Diatomeen machen noch Karsten und Gran aufmerksam; ich meine die Mikro- sporenbildung, die bisher bei Arten der Gattungen Coscinodiscus, Chae- toceras, Bhizosolenia, Biddulphia und Corethron festgestellt werden konnte. Für das tierische Haliplankton ist, wie erwähnt, im Gegensatz zu dem Limnoplankton die große Zahl der von Küsten- und Bodenformen ins freie Wasser entsendeten Larvenformen äußerst charakteristisch. Schon aus dem Äußeren der Eier und Larven können wir auf eine ausgedehnte oder beschränkte Schwärmzeit schließen. Nach Haecker geben große, dotterreiche und undurchsichtige Eier langsam sich ent- wickelnde und wenig bewegliche Larven mit kurzer Schwärmzeit, während kleine, dotterarme, durchsichtige Eier rasch sich entwickelnde, echt pelagische Larven liefern. So können einerseits die in der Dotter- speicherung begründete Brutpflege und andererseits die Einrichtungen des pelagischen Schwärm Stadiums als Erscheinungen von homologer, ernährungsphysiologischer Bedeutung betrachtet werden. Die echt holoplanktonischen Phyllodociden , Alciopiden, Tomopteriden und Typhloscoleciden haben eine direkte Entwicklung und durchlaufen kein trochophoraähnliches Stadium. In eigenartigster Weise wird durch besondere Fortpflanzungs- verhältnisse der Übergang von benthonischer zu pelagischer Lebens- weise bei gewissen Euniciden vermittelt. Die Ausbildung des sog. Palolo der Samoaner stellt eine abweichende Form der Epitokie dar. Bei vielen sich noch ausschließlich geschlechtlich fortpflanzenden Polychaeten erfährt die geschlechtslose (atoke) Jugendform bei der Geschlechtsreife eine Umwandlung in ein wie eine andere Art aus- sehendes (epitokes) Geschlechtstier. Beim Palolo und einigen ver- wandten Würmern tritt nun nach Ehlers „in der Art eine atoke und epitoke Form, am Individuum eine atoke und epitoke Körper- strecke auf". Die Würmer selbst leben in Höhlen und Spalten der Korallenriffe im Litoralbezirk (Palolosteine ) und werden hier geschlechts- reif. Zweimal im Jahre, in den Monaten Oktober und November, und zwar am Tage des letzten Mondviertels, reißen die hinteren, mit reifen Geschlechtsprodukten angefüllten und entsprechend umgestalteten epi- token Körperstrecken ab und schwimmen unter heftigem Schlängeln und Schlagen in so großen Massen im freien Meere, also pelagisch umher, daß die See an solchen Stellen „mehr fest als flüssig erscheint" und an- geblich schon in einer Tiefe von 4 inches (= 10,16 cm) ein Taschen- tuch unter der Masse der Würmer nicht mehr sichtbar ist (C ollin). Hier mag auch der im geschlechtsreifen Zustande planktonisch lebende Polygordius epitocus Erwähnung finden, den Davydoff im 10* 148 Kapitel IV. Anpassungsersckeinungen des Planktons. Malayischen Archipel entdeckte. Auch bei diesem Wurm reißt das hintere mit Geschlechtsprodukten angefüllte Körperende ab und schwimmt selbständig weiter, während das Vorderende ein neues Hinterende regeneriert. Schwierig ist es, für den Zeitpunkt der Geschlechtsreife, des Auf- tretens von Larvenformen da und dort bestimmte Gründe namhaft zu machen. Daß auch im Meere die Temperatur dabei eine große Rolle spielt, ist außer Zweifel. Oft sind Fortpfianzungsgeschäfte und Schwärm- zeit der Larven an bestimmte Tageszeiten (oder besser Nachtzeiten) gebunden. So führt Blanc das massenhafte nächtliche Plankton des Genfer Sees auf die ausgiebige nächtliche Vermehrung gewisser Planktonten wie Ceratium hirundinella und auf die hauptsächlich nachts stattfindende Ver- wandlung der Copepodennauplien in die geschlechtsreifen Tiere zurück, eine Angabe, die allerdings später von Burckhardt bestritten wurde. Auch die Radiolarienvermehrung dürfte sich hauptsächlich in der Nacht abspielen, und dasselbe vermutet Lohmann von den Cocco- lithophoriden. Die Eier des Sipunculus werden „des Nachts ausgeworfen, und zwar mag dies ungefähr um die Mitternachtszeit stattfinden" (Hat- schek). Wir werden annehmen dürfen, daß viele planktonische Larven- formen benthonischer Tiere zur Nachtzeit ihre große Reise ins freie Wasser antreten, so auch Fischlarven (Lo Bianco). Leider besitzen wir über den Ablauf des Vermehrungsrhythmus der Planktonten noch wenige verläßliche Zahlenangaben. Auf ihren Wert zur genauen Feststellung der Planktonproduktion hat schon Hensen hingewiesen. Er berechnete den durchschnittlichen Vermehrungszinsfuß von einer Süßwasser-Peridinee, Ceratium hirundinella, zu 1,2; die Zahl be- sagt, daß jede Zelle sich nach 5 Tagen durchschnittlich geteilt hat. Auf ganz anderem Wege, nämlich auf Grund direkter Beobachtung, kommt Karsten bei der schon erwähnten Sceletonema (Fig. 141, S. 141 ) zu einem ähnlichen Resultat. Nehmen wir mit Lohmann 1,3 als durchschnittlichen Ver- mehrungsfuß des Kieler Phytoplanktons an, so würde ein Individuum in einem Monat, wenn jede Zerstörung ausgeschlossen würde, seine Nachkommenschaft auf 2600 Zellen zu bringen vermögen. Unter den Zooplan ktonten beträgt die Lebensdauer der Rotatorien (die Angaben Maupas über Hydatina senta gelten nach Lauterborn vielleicht auch für Anuraea) im günstigsten Falle, bei 18° C 13 Tage. Ein bei 15° C abgelegtes Hydatina-Ei entwickelt sich erst in 69 Stun- Fortpflanzungsverhältnisse der Planktonten. 14^ den zu einem zum Eierlegen reifen Weibchen, während ein bei 24° C abgelegtes Ei schon nach 32 Stunden ein legereifes Weibchen ergibt. Am leichtesten läßt sich durch kontinuierliche Planktonbeobach- tung das Alter der planktonischen Larven von Benthostieren be- stimmen, denn die Schwärmzeit der Art kann uns dann zugleich als Zeitmaß für die Schwärmzeit einzelner Individuen gelten. In der Tat sieht man auch beim Beginn der Schwärmzeit irgendeiner Larve immer nur wenige, sehr junge, kleine Exemplare, während die zuletzt ge- fischten Tiere groß sind und knapp vor der Umwandlung zum ben- thonischen Leben stehen. So dauert z. B. nach meinen Untersuchungen im Triester Golf das Larvenleben des Polygordius im Durchschnitt etwa 2 Monate, das des Sipunculas gegen 3 Monate, nach Hatschek im „Pantano" bei Messina nur einen Monat. Nach Gardin er soll das Larvenleben der Trochophoren von Anneliden und auch Mollusken im allgemeinen weit kürzer sein, nur 4 — 5 Tage währen. Fast gleich kurz ist die Schwärmzeit der Planula- larven von Korallen und Actinien (7 — 8 Tage). Crustaceenlarven, namentlich Zoeen, werden 25 — 30 Tage alt. Auch Echinodermenlarven vermögen sehr lange (20 — 30 Tage) im Plankton bis zur vollendeten Metamorphose zu treiben. Unter den Ascidienlarven beträgt die Schwärmzeit der Molgulidenlarve meist nur wenige Stunden, die Larven von Ascidia mammülata sollen nach Kowalevsky mehrere Tage schwärmen. Unter den Fischen kommt ein verhältnismäßig sehr langes Larven- leben den Aalen zu. So sind z. B. die im Juli in die ostpreußischen Flüsse aufsteigenden jungen Aale wenigstens gegen iy 2 Jahre alt und vermutlich die Nachkommen der fast 3 Jahre früher im Herbst see- wärts gewanderten erwachsenen Aale. Da ein möglichst langandauerndes planktonisches Larvenstadium für die Ausbreitung der Art von hohem Werte ist, werden wir zwischen dem Durchschnittsalter der planktonischen Larven und der Größe des Verbreitungsbezirkes ihrer benthonischen Eltern ein be- stimmtes Verhältnis erwarten, und in der Tat lassen sich nach Gardiner aus der größeren oder geringeren Dauer der Schwärmzeit die verwandtschaftlichen Beziehungen der Litoralfaunen einsamer Insel- gruppen zu den Nachbargebieten leicht bestimmen und erklären. Von größtem Interesse ist die Lebensdauer und Vermehrungs- geschwindigkeit der ökonomisch so wichtigen Planktonten, der Cope- poden, deren Lebensdauer überdies gegenüber den nicht plankto- nischen Formen, wie ich vermute, eine nicht unerhebliche Verkürzung erfahren hat. 150 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Nach Burckhardt übersteigt das Alter unserer Süßwassercope- poden nie 18 Monate. Es wird: Diaptomus laciniatus 14 — 18 Monate alt Diaptomus gracilis 8? — 14 „ „ Cyclops leuckarti ca. 16 „ „ Cyclops strenuus 8? — 14 „ „ Der schwedische Limnocalanus macrurus (Fig. 144) wird nach Ekman etwa 1 Jahr alt. Interessant sind die Unterschiede in der Zeitdauer der Entwick- lung nordischer und mitteleuropäischer Copepoden, auf die Ekman aufmerksam macht. Es braucht vom Ausschlüpfen der Nauplien bis zum Austreten der Eier in die Eiersäcke: In Nordschweden In Mitteleuropa 7-, ■ , ■, . . . ~ m , wahrscheinlich mehrere, Diaptomus denUcorms 2 Monate gicfaer mehr alg 2 M(mat ' e „ graciloides etwas mehr als 2 Monate 10 Monate „ laciniatus kaum 2 Monate 10 — 11 Monate Über die Lebensgeschichte des wichtigsten marinen Copepoden, des Calanus finmarchicus (Fig. 23, S. 50) der Nordmeere, macht Gran folgende Angaben: 1. G. f. hat eine für jedes Gebiet bestimmte Fort- pflanzungszeit, und die Tiere sterben ab, nachdem sie sich einmal fortgepflanzt haben. 2. Die Fortpflanzungszeit ist an Norwegens Nord- küste April-Mai; die Tiere können wahrscheinlich hier ihre ganze Entwicklung in einem Jahre vollenden. 3. Die Lebensdauer wird in verschiedenen Gebieten verschieden sein; äußere Faktoren können auf die Schnelligkeit der Entwicklung und dadurch auf die Lebensdauer einwirken. Eine Erhöhung der Temperatur beschleunigt die Entwicklung, ergibt aber kleinere In- dividuen; die einzelnen Häutungen und die Geschlechts- reife treten dann schon bei entsprechend kleineren Exemplaren ein. Aus den Untersuchungen Damas' über den Cala- Fig. 144. . ° T . T nus finmarchicus der Nordmeere scheint hervorzugehen, macrurus ^ a ^ s ^ cn ^ er Lebenszyklus dieses Copepoden in einem Sars. Zirkelstrom abspielt. Im Frühjahr treiben in einer von (N. G. 0. Sars.) der Gegend der Insel Jan Mayen nach Süden gehenden Alter der Planktonten; Pädogenese und Dissogonie. 151 Strömung erwachsene Tiere beider Geschlechter und ältere Larven- stadien bis in die Gegend der Faröer, die letzteren vollenden auf diesem Wege ihre Metamorphose, und die aus den massenhaften Eiern ausschlüpfende Brut findet in dem reichen Phytoplankton dieser Breiten ausgiebige Nahrung. Die heranwachsende neue Generation wird dann von einer nordöstlichen Strömung an der norwegischen Küste wieder dem Polarmeere zugeführt, und der Zyklus ist damit geschlossen. Die Cladoceren dürften, wie Burckhardt annimmt, höchstwahr- scheinlich viel kürzer leben als die Copepoden und sich jedenfalls be- deutend schneller entwickeln. Eine weitere Eigentümlichkeit einiger Planktonten ist endlich die frühe Reife der Sexualorgane. Von den in der Tiefe des Genfer Sees lebenden Cläronomus- Larven vermutet Forel, daß sie sich auf dem Wege der Pädogenese vermehren und demnach ihre Metamor- phose nicht zu Ende führen — eine nach neueren Angaben ( Wesen - berg-Lund) allerdings wenig wahrscheinliche Hypothese. Es wurden ferner vielfach Medusen mit noch nicht vollzähligen Radialkanälen, Randbläschen und Tentakeln geschlechtsreif angetroffen. Dasselbe gilt von jugendlichen Siphonophoren. Diese Verhältnisse leiten zu der eigentümlichen, zyklischen Entwicklungsweise über, die Chun bei einigen Ctenophoren entdeckte und. der er den Namen Disso- gonie gegeben. Chun machte nämlich die Beobachtung, daß die Larven von Eucharis und Bolina schon kurz nach dem Verlassen der Eihülle geschlechtsreif werden; nach Abgabe befruchteter Eier werden die Geschlechtsorgane wieder rückgebildet, und die cydippenförmigen Larven verwandeln sich zu den ausgebildeten gelappten Ctenophoren, die nun zum zweiten Male geschlechtsreif werden. Es liegt hier demnach „der merkwürdige Fall einer doppelten geschlechtlichen Tätigkeit eines und desselben Tieres vor, die durch eine komplizierte Metamorphose unterbrochen ist". Von einigem Interesse für die praktische Fischerei ist endlich der Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung planktonischer Fisch- eier. Den Forellenzüchtern ist längst bekannt, daß die Inkubations- dauer der Eier von Salmo fontinalis bei 50° F. 50 Tage in Anspruch nimmt, bei jedem Grad darunter oder darüber verlängert oder verkürzt sie sich dementsprechend um 5 Tage. Unter Wärmesumme oder Tagesgraden versteht nun der Fisch- Züchter das Produkt aus der Inkubationsdauer und der mittleren Tem- peratur des Wassers, in dem die Eier sich entwickeln, und die so er- haltenen Zahlen sind innerhalb gewisser Grenzen konstant. 152 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. z. B. betragen nun nach Inkubationsdauer Tagesgrade 18y 4 Tage 14 Vs » io V, „ 109,5 114,7 120,0 120,0 Zur Angabe der Zeit werden die Zahl der Stunden, für die Tem- peratur Grade in Celsius angegeben. Bei Pleuronectes platessa (Fig. 145) Dannevig: Die praktische Be- deutung der Konstanz der Tagesgrade zur Feststel- lung des richtigen Zeit- punktes des Versandes angebrüteter Fischeier liegt auf der Hand. „In bezug auf Seefische führt Heincke aus, daß man, die Konstanz der Tagesgrade für jede Fischspezies voraus- gesetzt, auch die Dauer der Entwicklung der Eier in den verschie- denen Meeresteilen und zu den verschie- denen Jahreszeiten berechnen kann, wenn die mittlere Wassertemperatur für diese Zeit bekannt ist." Nach Reibisch läßt sich so auch berechnen, wann irgendwo auf hoher See gefischte Eier abgelegt worden sind. Fig. 145. Entwicklung von Pleuronectes platessa L. (Nach Ehrenbaum.) a Künstlich befruchtetes Ei mit Embryo (Durchmesser 1,95 mm); b Larve nach Eesorption des Dottersackes (Länge 7,5 mm) ; c Ältere Larve mit dem Auge auf der Kante (Länge 1 1,8 mm). 5. Die Farbe der Planktonten. 1 ) Als höchster Grad der Anpassungsfähigkeit wird vielfach Farb- losigkeit, verbunden mit Durchsichtigkeit angegeben, wie sie sich bei vielen Hali- und Limnoplanktonten vorfindet; doch ist die Farblosigkeit 1) vgl. hierzu die Farbentafel! Tagesgrade. — Farbe der Plankton ten. 153 nie eine absolute. Wenn auch beispielsweise bei einigen Plankton- fischen (Leptocephalus) sogar die rote Farbe des Blutes eingebüßt wurde, sehen wir doch wenigstens im Auge überall dunkle Pigment- zellen, und die dunklen Augen allein verraten dem geübten Plankton- forscher die Anwesenheit solcher Formen im Fangglase. Es scheint, als wären Durchsichtigkeit und Farblosigkeit in erster Linie eine Folge rein physiologischer Vorgänge und erst sekundär durch Auslese als Schutzeinrichtung für die Planktonten von Belang. Auch Doflein wendet sich gegen den Mißbrauch, der heute viel- fach mit dem Begriff „Schutzfärbung" getrieben wird. „Wenn ich die ganze Fülle des Lichtes empfand, welches auf die unendliche Fläche niederstrahlt, stieg in mir der Gedanke auf, ob nicht die kristallene Klarheit der Tiere mit dieser Macht des Lichtes im Zusammenhang stände. Ist es nicht vielleicht für diese Tiere vorteilhaft, wenn die Mehrzahl der Sonnenstrahlen ihren Körper passieren muß, ohne ge- brochen und reflektiert, ohne in besondere Energieformen umgesetzt zu werden? Und werden vielleicht besondere Strahlengattungen ausgenützt, wenn sie auf die grellgefärbten Organe im Innern der Tiere fallen? Be- steht etwa ein großer kausaler Zusammenhang, welcher Luft, Wasser und lebende Substanz in bestimmter Weise aufeinander zu. wirken zwingt?" Daß das un geminderte Licht der Oberflächenlage gewissen Plank- tonten tatsächlich verderblich ist, geht aus der Beobachtung Karstens hervor, nach der das Phytoplankton an der Oberfläche namentlich in Tropenmeeren sich vielfach in sehr schlechtem Zustande befindet: der Plasmakörper, u. z. speziell der Diatomeen, weniger der Peridineen, ist kontrahiert und abgestorben. Nur die Schizophyzeen scheinen in den allerobersten Wasserschichten am besten zu gedeihen. Aus ihrem großen Lichtbedürfnis erklärt sich andererseits auch ihre überaus große Empfindlichkeit gegen Versinken in tiefere Lagen. Neben völliger Farblosigkeit finden wir blaue, violette und rote Farbentöne am häufigsten vor. Rot zeigt Abstufungen nach Gelb- Braun und findet sich in satten, bis tief dunklen Tönen hauptsächlich bei Tiefseeplanktonten vor. Grüne Färbungen sind fast ausschließlich auf das Süßwasser- plankton beschränkt. Blau ist nach Brandt die typische Färbung der marinen Ober- flächenplanktonten. Insbesondere scheinen Porpiten und Velellen (Fig. 31, S. 58) den tiefblauen warmen Meeren in trefflicher Weise angepaßt (Mimetismus durch Homochromie nach Joubin), was aber nicht zu verhindern vermag, daß sich Albatrosse und Seeschildkröten, Ianthinen und Schildfische mit Velellen ihre Mägen füllen (Moseley). 154 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Pouchet machte auf einer Seereise die interessante Beobachtung, daß bei Physalien (Fig. 35, S.66), je weiter man nach Süden vordringt, das rote Pigment über das blaue vorherrscht. Partielle tiefblaue Färbung zeigt die bekannte, milchig- weiße Pilema (Ehizostoma) pulmo (Farbentafel Fig. 1) an den Randläppchen und Armkrausen. Eine interessante Anpassung an das pelagische Leben stellen jedenfalls unter den Aktinien die blauen Minyaden dar. Ein blauer Farbstoff tritt ferner in den Nestern der kolonie- bildenden Radiolarien auf. Blau sind zahlreiche, haliplanktonische Crustaceen: der Decapode Virbius, unter den Copepoden die bekannte Anomalocera (Farbentafel Fig. 4) sowie Ponteila, die ich an den Küsten der „blauen Adria" oft in großen Scharen am Wasserspiegel beobachtete. Auch bei Süßwassercope- poden werden zuweilen, u. z. im Sommer, blaue Farbentöne beobachtet, so bei Diaptomus vulgaris (= coeruleus). Ebenso gefärbt sind mitunter Holopedien (Fig. 5, S. 17) und die Ovarien der Bosminen (Fig. 137, S. 134); die Embryonen der Bosmina coregoni des Achensees findet Brehm „prachtvoll saphirblau". Violette Töne finden wir, wie erwähnt, bei tropischen Physalien, außerdem bei vielen Molluskenlarven. Die Veilchenschnecken, Jan- thinen (Farbentafel Fig. 2), verdanken ihren Namen ihrer Farbe. Als Schutzfärbung deutet Lo Bianco die prächtigen blauen Tinten auf der Rückenseite pelagischer Jungfische (Mullus), sowie die silber- weiße Bauchseite. Wenn man nämlich von unten her, aus dem Wasser in die Luft blickt, erscheint die Wasserfläche silberglänzend (Popoff, Kapelkin). Grüne Farben werden, wenn wir von den zuweilen im Süßwasser stark vortretenden chlorophyllhaltigen Phytoplanktonten absehen, sowie von jenen Zooplanktonten, die ihre teilweise grüne Färbung unzweifel- haft ihrer vegetabilischen Nahrung verdanken, nur sehr selten an- getroffen. Unter den Haliplanktonten erwähne ich Halosphaera (Farben- tafel Fig. 5) und Eutreptia (Fig. 24, S. 51). Manche Planktoncopepoden zeigen blaugrüne Farbentöne. Brandt sah einmal eine grüne Balano- glossuslarve. Schon Joh. Müller fiel die grüne Farbe des Darmes mancher Echinodermenlarven auf. Grünes Pigment finden wir ferner bei manchen Wurmlarven, u. z. handelt es sich hier sicher nicht immer um mit der Nahrung aufge- nommenes Chlorophyll. Die reichere, grüne Pigmentierung mancher Echiuruslarven soll nach Hatschek durch schlechtere Lebensverhält- nisse, vielleicht auch mangelhaftere Nahrung bedingt sein. Helles Gelb, Gelbrot und Braun finden sich nicht oft, so bei Farbe der Planktonten. 155 einigen Quallen (Chrysaora) (Farbentafel Fig. 6) und Turbellarien, Geradezu charakteristisch ist nach Simroth gelbbraun (neben violett) für die pelagischen Gastropoden. Hellbraun sind bisweilen Tomopteriden, Alciopiden, Eucharis und Salpen, gelblich die Arachnactis- larven, gelbes, aber auch grünes und braunes Pigment wurde bei einigen Sphaerozoen beobachtet, ganz dunkle, fast schwarze Farben- töne finden wir endlich an den Extremitäten einiger Copepoden (Candace). Die rote Farbe gilt als typisch für die Bewohner kalter Gewässer. Im Süßwasser sind es neben dem Rädertier Pedalium fennicum vor- züglich Arten der Gattungen Cyclops und Diaptomus, die sich durch solche Farben auszeichnen: hochrot ist nach Fric der Diaptomus denticornis des Böhmerwaldes, grellzinnoberrot D. graciloides des Gemündener Maars; karmoisinrot nennt Richard die Diaptomiden des Kaukasus, und paprikarot findet v. Daday den D. bacillifcr der Tatraseen. Zschokke sagt: Ein weit verbreitetes Merkmal von Cyclops strenuus im Hochgebirge ist seine äußerst lebhafte Rot- färbung. Sie findet sich außerdem bei hochnordischen Formen und — nur im Winter — bei den Bewohnern der tiefer gelegenen Seen und Teiche. So war es naheliegend, die Rotfärbung mit der tiefen Temperatur der Wohngewässer in Beziehung zu bringen, und Brehm kam zu der Ansicht, „es liege hier ein Kälteschutzmittel vor, indem diese roten Farbstoffe die Fähigkeit hätten, Schwingungszu- stände des Äthers zu modifizieren, nämlich Licht in Wärme umzu- setzen". Auch bei überwinternden Sporen zahlreicher Algen entstehen plötzlich rote Farbstoffe, wie bei Eudorina (Fig. 25, S. 51), Pandorina, Sphaeroplea u. dgl., während die grünen Algen im Sommer keine solchen Färbungen zeigen. Indessen scheint der Farbenwechsel der Copepoden (farblos oder blau im Sommer, rot im Winter) nicht ausschließlich von der Jahres- zeit, sondern z. T. wenigstens auch vom Alter der Individuen beein- flußt zu werden. Nach E. Wolf sind nämlich im Titisee die jüngeren Stadien von Cyclops strenuus tief rot gefärbt, die erwachsenen Tiere aber sehen gelblich aus. Ziehen wir in dieser Frage zum Vergleich das Haliplankton heran, so erscheinen auf den ersten Blick die in nordischen Meeren so häufigen Schwärme roter Copepoden (Calanus finmarchicus, Fig. 23, S. 50) sehr zugunsten der oben erwähnten Hypothese zu sprechen, sowie nicht minder die Tatsache, daß auch bei Planktonten der Tiefsee wiederum rote Farben vorherrschen, die außerdem hier im blauen Lichte dunkel und schwerer wahrnehmbar sein müssen (Farbentafel Fig. 7 — 9). „Rot ist also in den Tiefen des 156 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Meeres, die nur durch blaues Dämmerlicht erhellt werden, ebenso eine Schutzfarbe wie Schwarz" sagt Seeliger. Durch purpurne, violette oder bräunliche Töne sind die charakte- ristischen Tiefseemedusen Atolla (Farbentafel Fig. 10) und Periphylla aus- gezeichnet, „intensiv rot" gefärbt ist nach Woltereck der Conus der in der Tiefsee lebenden Velellalarve (s. Fig. 182, S. 203), schwärzlich-violett der Magen einer von der „Valdivia" entdeckten, echten Tiefsee- Rippenqualle. Die schon früher erwähnte Tiefsee - Holothurie Pelagothuria ludivigi (Fig. 126, S. 122) ist nach Chun leicht rosa gefärbt, das Hinterende zeigt einen dunkleren, violetten Ton. Rot oder gelblich schimmern Pfeilwürmer (Fig. 127, S. 122), Typhloscoleciden und die seltene Pelagonemertes der Tiefsee, orangerot glänzen die Schalen des Ostracoden Giganto- cypris (Farbentafel Fig. 8), ziegelrot sind die der Conchoecia valdiviae, hochrot oder schwarzbraun sind bathypelagische Schizopoden und Amphipoden; als tief dunkel, selbst schwarz, selten nur silberglänzend oder bunt gefärbt werden uns die Tiefseefische geschildert. Es ist auffallend, daß bei Stufenfängen von den Fischen der Gattung Cyclo- thone (Farbentafel Fig. 11) lediglich die stärker pigmentierten Arten (livida, acclinidens, microdon, obscura) in der Tiefe, die wenig pigmen- tierten, weißlich erscheinenden (C. signata) mehr in den oberfläch- lichen Schichten gefangen wurden (Brauer). Es ergeben sich somit die Möglichkeiten, die rote Färbung der Tiefseefauna als Anpassung an die tiefe Temperatur der abyssalen Regionen zu deuten, oder als Schutzfärbung. Brauer meint, das dunkle Kleid leuchtender Tief Seefische gebe nur einen Untergrund ab, von dem sich das verschiedenfarbige Licht der Leuchtorgane um so besser abheben würde. Indessen mögen bei der Rotfärbung noch manch andere Momente mitspielen. Eine Chlorophycee, Botryococcus brauni Kütz., ist in den Schweizer Seen rot während des Winters und grün zur Sommerszeit. In dänischen Seen aber ist sie nach Wesenberg-Lund im Sommer rot und im Winter grün. Wenn wir nun mit Chodat annehmen, daß das rote Öl das Chlorophyll vor zu intensiver Belichtung schützt, ließe sich die Verschiedenheit des Verhaltens der Alge vielleicht verstehen: in der Schweiz fällt die größte Zahl der klaren Tage auf den Winter, in Dänemark aber auf den Sommer. Die Alge schützt somit hier wie dort das Chlorophyll zur richtigen Zeit vor zu intensiver Belichtung. Während sich im Lago die Muzzano, der sich im Sommer stark erwärmt, jahraus, jahrein nur braunrote Kolonien finden, kommen allerdings in anderen Seen braune und grüne Kolonien nebeneinander vor (Amberg). Aber im Annecysee konnte le Roux die Beob- Farbe der Planktonten. 157 achtung machen, daß diese Algen sich im Winter nach einer Reihe klarer , sonniger Tage rot färbten. Auch die roten „Augenflecke" des Ceratium möchte le Roux als „Lichtschirm" bei zu starker Be- leuchtung deuten, da er sie hauptsächlich in der warmen Jahreszeit sah. Damit wäre dann die Beobachtung von Zacharias in Einklang zu bringen, daß Ceratien mit Augenfleck bisher hauptsächlich in südlichen Seen gefunden wurden. Klausener, der die „Blutseen" der Hochalpen untersuchte, findet es auffallend, daß Euglena sangui- nea in roter Form stets nur in solchen Tümpeln angetroffen wird, die stark von der Sonne durchleuchtet werden. In dieser Weise ließe sich auch die Rotfärbung der Salinenfauna erklären {Dunaliella) (Fig. 19, S. 49). Die Intensität der Rotfärbung ist der Lichtintensität proportional: der Farbstoff verschwindet, wenn die Flagellaten im Dunkeln gehalten werden. Im Sommer 1906, der reich war an son- nigen Tagen, war auch Euglena sanguinea äußerst massenhaft und stark gerötet. 1907 war das Gegenteil der Fall. Zu einer wesentlich anderen Deutung der Rotfärbung gelangte auf experimentellem Wege Reichenow; nach ihm erklärt sich der Hämatochromgehalt der erwähnten Flagellaten „aus dem Stickstoff- mangel der in einer an Lebewesen armen Höhe gelegenen Gewässer". Die rote Färbung der Copepoden endlich wird sich in manchen Fällen leicht aus der Nahrung der Tiere ergeben. Wesenberg- Lund erwähnt, daß in dänischen Seen die Copepoden kurz nach dem Produktionsmaximum der Melosiren, ihrer Nahrung, am meisten von roten Olkügelchen erfüllt sind, und er vermutet daher, daß die Rot- färbung der erwähnten Kruster auf die mit der Nahrung aufge- nommenen Olkügelchen der Diatomeen zurückzuführen sei. Versuchen wir nun, die Zooplankton ten, die hier ja fast aus- schließlich in Betracht kommen, nach ihrer Färbung in ein biolo- gisches System zu bringen. Rücksichtlich des Hochseeplanktons können wir da mit Brandt u. a. in vertikaler Richtung drei Zonen unterscheiden: Unter den Bewohnern der obersten Schichten treffen wir, wie wir schon eingangs erwähnten (als Anpassung an die blaue Farbe süd- licher Meere), nicht selten blaues Pigment an. Dementsprechend sollte man grüne Farbentöne bei den Planktonten der kalten grünen Meere vermuten; wir haben aber gehört, daß grüne Farben überhaupt bei Planktozoen äußerst selten vorkommen. 158 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Vollständige Transparenz findet sich bei Tieren, „die nicht ihr ganzes Leben am Meeresspiegel zubringen, sondern zeitweilig auch in einiger Tiefe sich aufhalten"; zu diesen farblosen Bewohnern tieferer Wasserschichten, für die vollständige Farblosigkeit jedenfalls vorteil- hafter ist als reines Blau, zählt Brandt Vertreter der Radiolarien, craspedoten Medusen, Siphonophoren, Sagitten und Borstenwürmer, ferner einige Pteropoden und Heteropoden, Phyllirhoen, Echinospira sowie kleine Tintenfische (Cranchia), von Krebsen Phronimiden, Schizo- poden, Lucifer, ferner Feuerwalzen und Salpen, sowie endlich einige Fische (Plagusia, Leptocephalus). Schärfer als diese beiden Gruppen % ist jedenfalls die dritte umschrieben, zu denen wir die eigentlichen Tiefsee- A planktonten mit ihren roten, braunen, tiefvioletten bis samtschwarzen Farben- tönen zu stellen hätten. Im Süßwasser sind die Zooplank- tonten großer Seen größtenteils farblos. Fig. 146. Aber auch in horizontaler Rieh- en waorws spnaericus 0. r . M. , , ,. -,-, •. -. N , „ tung, d. n. wenn wir die Bewohner des freien Wassers mit den Küstenformen bzw. im Süßwasser mit den Planktonten der Uferregion oder kleinerer Teiche vergleichen, wird es uns auffallen, daß hier die Färbungen häufiger und intensiver sind wie bei den Planktonten des freien Wassers. So ist der Cyclops strenuus unserer großen Seen gewöhnlich völlig farblos, während in Torfmoordistrikten diese Copepoden ein braunes Aussehen besitzen (E. Wolf). Ähnliche Farben unterschiede wurden an europäischen und nordamerikanischen Diaptomiden fest- gestellt, ferner an Daphniden (D. hyalina und longispina). Die nur in einigen Seen planktonisch lebenden Ufer-Cladoceren Chydorus sphaeri- cus (Fig. 146) und Älonella nana verraten sofort durch ihre Färbung ihre Herkunft. Bezüglich des Haliplanktons machte Vanhöffen auf Grund der Valdivia- Ausbeute die interessante Wahrnehmung, daß die Gonaden der craspedoten Hochseemedusen glashell (Aglaura, Rhopalonema, Cunina, Aegineta usw.) oder grau, milchig, die der Küstenformen da- gegen bunt (grün, grellweiß, braun, rot) gefärbt sind. Resümierend können wir die bei Zooplanktonten auftretenden Farben in folgender Weise gruppieren: 1. Farblosigkeit und Hyalinität als angeblich vollkommenste Anpassung an das planktonische Leben, denn durchaus nicht alle voll- Biolog. System der Planktonten auf Grund ihrer Färbung. 159 kommen durchsichtigen und farblosen Planktozoen müssen deswegen ausnahmslos planktonisch leben, wie Leptodora (Fig. 147) lehrt, das klassische Beispiel eines Limnoplanktonten, der auch in ganz seichten Teichen und Wassergräben gefunden wurde. 2. Blaue und violette Farben als Anpassung an das blaue Wasser warmer Meere. 3. Die roten, braunroten oder dunkelvioletten Farbentöne der abyssalen Zooplanktonten werden, wie wir bereits erwähnten, mit den Licht- und Temperaturverhältnissen des kalten Tiefenwassers in Beziehung ge- bracht. 4. Auffal- lend grelles, gelbes oder sehr buntes Kolorit, wie wir es, zuweilen noch verbunden mit auffallenden Zeichnungen (Sterne, Flecken), an Schirmen und Armkrausen stark nesselnder Quallen beobachten, wird als Schreckmittel ge- deutet (Bsp. : Ockerfarbe der Nesselfäden blauer Physalien, dunkler Stern auf der gelben Um- brella der Chrysaora, gelbe und violette Arme der Cotylorhiza). 5. In ihrer Färbung in keiner Weise angepaßte Planktonten sind zuweilen durch ihren Comensalismus geschützt. 6. Am vorteilhaftesten in Farbe und Zeichnung der Umgebung angepaßt ist jeden- falls die eigenartige Fauna der Sargassosee, die, wenngleich nicht mehr zum typischen Plankton gehörend, doch hier nicht über- (Nach Lilljeborg und Weiß- mann.) Fig 147. gangen werden kann. Grünliche und bräun- ^^ora^EindU ( liehe Töne herrschen vor. Dabei ist die Grundfarbe marmoriert oder weißgefleckt. 7. Besonders bunte Farben, wie sie im Süßwasserplankton^ von Weismann zuerst an Bythotrephes (Fig. 103, S. 112), später aber auch von jüngeren Zoologen an anderen Cladoceren (Holopedium, Bosmina, Daphnia rectifrons), an Copepoden (Diaptomus) und von Lauterborn in gleicher Schönheit an Rotatorien (Pedalion mirum, Anuraea 1(30 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. cochlearis usw.) beobachtet wurden, hielt Weis mann irrtümlich für Schmuck färben. Die Farben treten nämlich bei den Weibchen von Holopedium (Fig. 5, S. 17) auf, ehe es noch Männchen gibt, und sie sind verschwunden, wenn die Männchen erscheinen. Das Auftreten der bunten Farben soll vielmehr durch reichlichere Nahrung und ä r\r- wärmeres Wasser bedingt sein. © ^ O ^-^ f> Mit mehr Berechtigung könnte man Q^ © (jr bei einem marinen Copepodengenus, den a irisierenden Sapphirinen (Fig. 100, S. 112), Fig. 148. Chromophyton rosa- von „Schmuckfarben" reden, die hier, wenn noffi Wovon. (Nach Molisch.) vorhanden, fast ausschließlich dem männ- a Lebende Individuen. Die helle ^^ (} esc hlecht Zukommen. Partie der Zelle ist Plasma, die dunkle, seltnen gelagerte der braune chro- Andere oft prachtvolle Farbenerschei- matophor. b Dasselbe nach Behand- t» -i tti' 1..11 i mng mit i% Osmiumsäure. Die Zeüe, nungen, wie sie z. B. an den Fhramerplattchen insbesondere der piasmateü erscheint gewisser Rippenquallen, Arten der Gattung aufgebläht, die Geißel wird sichtbar. -,-. -n t • i 1 1 />i 1 i .. pi Beroe, Luchans und dgl., aultreten, d unten nach Ambronn „aus der zarten Streifung dieser Plättchen als Spektralfarben, die durch ein enges Gitter hervorgerufen werden", zu erklären sein. Unter den Siphonophoren lassen nach Chun bisweilen die Saft- zellen des Ölbehälters von Calycophoriden einen grünlichen Schiller erkennen, der nicht an Pigmentkörnchen, sondern an den homogenen Zellinhalt anknüpft. Endlich ist auch aus der Pflanzenwelt ein irisierender Planktont b ekannt. Solereder beobachtete bei Wunsiedel in Bayern im Som- mer und Herbst eine wunderbar goldglänzende Wasserblüte, die von einer Alge, Chromulina (= Chromo- phyton) rosanoffi Woron. (Fig. 148) .„ ,*. , , . ..„ , gebildet wurde. Diese Alge hat, wie Fig. 149. Eine sehr stark vergrößerte, °, .. . , ° ' schematisch gezeichnete Zelle von Mohsch zeigen konnte, die Eigen- Chromophyton rosanoffi Woron. schaft, ihren Farbstoff (Chromatophor) (Nach Molisch.) bei einseitiger Beleuchtung an die P Plasma-, e chromatophor; r stieichen, mit von der Lichtquelle abgewendete Seite dem die Zelle auf dem Wasserspiegel auf- ,... T -, nn n i 01.1 sitzt; i Lichteinfau-, *s x parauei auffallende zu dirigieren. Die auffallenden btrah- Strahlen, welche so gebrochen werden, daß ] en wer( J en nun V OU der wie eine sie gegen den Chromatophor konvergieren. bikonkave Linse wirkenden Algenzelle auf den Chromatophor konzentriert, so daß dieser hell beleuchtet und das Licht wie von einem selbstleuchtenden Punkte zurückgeworfen wird. (Fig. 149.) Irisierende Planktonten. — Meerleuchten. 1(51 6. Lichtproduktion (Meerleuchten) und Lichtperzeption. Gleichwie in bezug auf Formenmannigfaltigkeit und Farben- pracht das Plankton des Süßwassers sich mit dem des Meeres nicht messen kann, ist ihm auch das wunderbare Leuchtvermögen versagt geblieben. Nur bei verhältnismäßig wenigen Organismen des Geobios sind bisher Posphoreszenzerscheinungen beobachtet worden (hauptsächlich bei Pilzen und Arthropoden); im Halobios sind sie sowohl unter den Organismen des litoralen und abyssalen Benthos wie im Pelagial weit verbreitet, in imposantester Weise aber treten sie uns in letzterem entgegen, und wenn wir von „Meerleuchten" sprechen, denken wir ge- wöhnlich nur an die Lichtproduktion des Pelagials. Immer und immer wieder wird dieses großartige Naturschauspiel von unseren Reise- schriftstellern geschildert, Poeten haben es besungen, aber nur selten wagt sich ein Künstler an die schwierige Aufgabe, die geschaute Pracht im Bilde festzuhalten. Außer Adamson und Adler soll (nach Schieiden) Baster (1760) auf Grund mikroskopischer Untersuchungen festgestellt haben, daß die feurigen Punkte im Meerwasser nichts anderes seien als sehr kleine, leuchtende Tiere. Nach Bütschli läßt sich aber die Ent- deckung eines Erregers des Meerleuchtens schon auf das Jahr 1742 zurückdatieren, denn es ist kaum zweifelhaft, „daß die von J. Spars- hall beobachteten leuchtenden Meerestierchen echte Noctilucen waren. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts beschäftigte sich hauptsächlich Ehren- berg, der unermüdliche Erforscher kleinster Lebewesen, eingehend mit der Frage über das Leuchten der Tiere, während (nach Moli seh) J. F. Heller (1853 und 1854) das Verdienst zugeschrieben werden muß, als erster das Leuchten der Photobakterien als einen vitalen Akt einer lebenden Pflanze, und zwar eines Pilzes, erkannt zu haben. Wenn wir so zur Erkenntnis gelangt sind, daß das Meerleuchten an das Vorkommen lebender organischer Substanz unbedingt gebunden ist und Pflanzen und Tiere des Haliplankton an der Entwicklung von Licht beteiligt sind, wird es uns begreiflich erscheinen, wenn, ent- sprechend seinen verschiedenen Erregern, auch das Phänomen selbst uns nicht immer und überall in gleicher Weise entgegentritt. Wir können etwa folgende Arten von Meerleuchten unterscheiden: 1. Ein allgemeines, in Farbe und Intensität einheitliches, von der Wasserbewegung, wie es scheint, unabhängiges, diffuses Leuchten größerer Meeresabschnitte, wie es namentlich im Indik beobachtet worden ist. Es verdankt seine Entstehung wohl den Leuchtbakterien, Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 11 162 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. dürfte demnach wie diese hauptsächlich nur in Küstennähe zur Be- obachtung kommen. 2. Ein allgemeines, in der Farbe einheitliches, nur scheinbar dif- fuses Leuchten, das sich aber bei genauerem Zusehen als Funkeln, Aufblitzen und Verlöschen kleinster Organismen herausstellt und fast ausnahmslos bei nicht vollkommen glatter See, am schönsten im Kiel- wasser und an den Flanken des Schiffes zu beobachten ist; es rührt gewöhnlich von Flagellaten her. 3. Größere, hellere Funken als die eben beschriebenen deuten auf kleinere Metazoen (kleine Hydromedusen, Krebse). 4. Wenn sich zahlreiche, größere Feuerkörper im Kielwasser zeigen, kann man nach Vanhöffens Beobachtungen sicher sein, dort ent- weder Pelagia oder Pyrosoma oder beide vereint anzutreffen. Die kleineren, unter 2 und 3 erwähnten Leuchtorganismen verhalten sich zu diesen großen Leuchtkugeln wie kleine Sterne am Nachthimmel gegenüber dem durch leichtes Gewölk hervortretenden Vollmond. Unter den Bakterien sind bisher etwas über 25, überdies z. T. noch recht mangelhaft beschriebene, leuchtende Arten aus den Gat- tungen Bacterium (Micrococcus) , Bacillus, Microspira und Pseudo- monas nachgewiesen, und auch von diesen ist bis jetzt nur bei einem Bruchteil echt planktonisches Vorkommen sichergestellt. Auf der Hochsee scheinen Leuchtbakterien nur ausnahmsweise in größeren Mengen aufzutreten. Lange bekannt ist aber das Leuchten der Peridineen, worüber Michaelis schon 1830 in Ham- burg als erster berichtete. Reinke, der 1898 das Meerleuchten im Kieler Hafen untersuchte, erwähnt, daß es namentlich im Spätsommer und zur Herbstzeit in ausgezeichneter Schönheit zu beobachten sei und durch Peridineen erzeugt werde, unter denen Ceratium tripos vor- herrsche. Am Meeresleuchten des Triester Golfes hat nach den Unter- suchungen von Moli seh Peridinium Fig. 150. Peridinium divergens Ehrbg. ° (Nach Stein.) ' divergens (Fig. 150) einen hervor- Leuchtende Protisten des Planktons. 163 ragenden Anteil, während im Neapler Golf unglaubliche Mengen von Ble- pharocysta splendor maris ein prachtvolles Meerleuchten erzeugen sollen. Über eine eigenartige Ausbeutung einer leuchtenden Peridinee, Pyrodinium baha- mense (Fig. 151), von Seiten eines findigen Seenbesitzers weiß ihr Entdecker Plate folgendes zu berichten. Das kleine Objekt ergiebiger Fremdenindustrie findet sich das ganze Jahr über in großer Menge in einem zirka '/, qkm großen, nur durch einen etwa 500 m langen, schmalen Kanal mit dem Ozean verbundenen See, dem Waterloo- oder Firelake in Nassau (Bahama) und muß all- nächtlich — gegen 2 sh Eintrittsgeld — seine _. , ,-r.. , i i i • i m • l tl F J ff- löl. Purodmium haha- Künste der durchreisenden Touristenweit »^ pMe J (Nach Rate _ } zum besten geben. „Jeder Ruderschlag treibt glitzernde Wellen über die Oberfläche, und die herabfallenden Tropfen leuchten wie flüssiges Silber in einem weißlichen, etwas mit gelb versetzten Lichte, das so intensiv ist, daß man die Stellung des Uhrzeigers erkennen kann. Aufgescheuchte Fische ziehen leuchtende Streifen durch das Wasser und lassen sich weithin verfolgen." Bläulich oder grünlich, jedenfalls intensiver als das Leuchten der eben besprochenen Peri- ^^ >■ dineen ist die Luminiszenz ^/y J* ' r '*"" — "~~~^ der bekannten Noctiluca mil iuris (Fig. 152). Ap- V ÄS& stein gesteht , nirgends, :: "\v ^ • J\ auch in den Tropen nicht, / schöneres Meerleuchtenge- i sehen zu haben, als in der Nordsee, durch Noctiluca veranlaßt. Recht wenige Beob- achtungen liegen über das Leuchten der Radio- V' 1 - larien vor, obwohl wir \ die ersten Daten darüber schon Tilesi us verdanken, s der auf einer Weltreise (1803—1806) unter den Fig 152 Noctüuca miUa ris. Tropen an der Oberfläche (Original; fec. E. Kißling.) 11* 164 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. der Hochsee in großen Mengen leuchtende „Infusionstierchen" gesehen hatte; nach Bütschli handelt es sich jedenfalls um Thalassicolla. Außer bei diesen wurde viel später erst (1885) das Leuchten noch bei Sphaerozoen von Brandt studiert. Auch unter den Medusen gibt es viele lichtspendende Arten, und zwar sowohl unter den craspedoten wie unter den acraspeden. Bald leuchtet die ganze Umbrella, bald nur der Rand an bestimmten Fig. 153. Pelagia perla Slabber. Fig. 154. Leuchtflecken von Pliyllirhoe. (N. Mc Andrew u. Forbes aus Vanhöffen.) (Nach Panceri aus Keller.) Stellen. Bei den kleinen Oceanien soll das Licht von den Ovarien ausstrahlen. Am bekanntesten ist die leuchtende Pelagia (Fig. 153). Auch unter den Siphonophoren kommen leuchtende Formen vor, so bei Vertretern der Gattungen Äbyla, Praya, Diphyes, und zwar scheint hier die Lichtentwicklung auf bestimmte Stellen beschränkt zu sein. Bei den Rippenquallen leuchtet stets der unter den Rippen hinziehende Gefäß teil. Über ein Leuchtvermögen der Echinodermenlarven liegen mir keine Angaben vor, und nur wenig scheint von leuchtenden Plankton- würmern bekannt worden zu sein. Leuchtende Coelenteraten, Würmer und Mollusken. 165 Peach berichtet von einer leuchtenden Ringelwurmlarve, Mac Intosh und Joubin sprechen von leuchtenden Sagitten; bei den Tomopteriden (Fig. 94, S. 108) werden die rosettenförmigen Organe auf den Cirren (Flossen) oder im Ruder seit Greefs Untersuchungen (1885) als Leuchtorgane gedeutet (Reibisch). Endlich vermutet Lo Bianco in den seitlichen Organen der Männchen von Callizonella lepidota var. Jcrohni Leuchtorgane. Unter den Mollusken wurde Luminiszenz bei Opistobranchiern beobachtet. Gadeau de Kerville gibt (1893) folgende leuchtende Gastropoden an: Phyllirhoe, Aeolis(?), Hyalea, Cleodora und Creseis. Phyllirhoe (Fig. 154) entwickelt in gereiztem Zustande an zahlreichen Punk- ten des Körpers sowie an den Fühlern ein lebhaftes blaues Licht, und ähnlich scheint auch der Lichteffekt zu sein, den Tethys hervorbringt. Von Heteropoden sah Keferstein Pterotracheaceen in schönem, bläulichem Lichte erstrahlen, „welches bei dem geringsten Reize besonders vom Nucleus ausstrahlte". Unter den Cephalopoden scheint das Leuchtvermögen häufiger vorzu- kommen als der Entdecker der Phos- phoreszenz bei Tintenfischen, Verany, im September des Jahres 1834 geahnt haben dürfte. Bei einer neuen Art der Gattung Calliteuthis aus dem Indik ist die Unterseite übersät mit Leucht- organen. Die leuchtende Lycoteuthis dia- dema Chun konnte während der Valdivia- Expedition noch lebend untersucht und sogar photographiert werden (Fig. 155). Und nun zu den Crustaceen. Schon 1780 schrieb Fabricius einem Krebs aus der Gruppe der Copepoden, denen wir uns zunächst zuwenden wollen, Leuchtfähigkeit zu; es handelte sich damals nach Giesbrecht vermutlich um eine Metridia-krt. Dahl stellte gelegent- lich der Planktonexpedition das Leuchtvermögen der Pleuromamma (Fig. 156) fest, und Giesbrecht fand außerdem in Neapel leuchtende Fig. 155. Lycoteuthis diadema Cltun von der Bauchseite. (Nach Chun.) Aufnahme nach dem Lehen mit den glänzenden Leuchtorganen. 166 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Arten von: Lucicutia, Heterorhabdus und Oncaea, Kiernik in Bergen solche der Gattung Chiridius und Euchaeba. In größerer Menge wurden in letzter Zeit leuchtende Plankton- ostracoden beobachtet (Fig. 157). Unter den Thorakostraken gehören Schizopoden und Sergestiden wohl zu den bekanntesten Leuchtkrebsen. Die Organe der Lichtentwicklung sind bei ihn en an den Stielaugen und, wie Dana zuerst feststellte, auch am Thorax und Abdomen angebracht, Die Zahl der Leuchtorgane amKörper desDec&ipodenScrgestes challen geri soll nach seinem Entdecker Hansen im Minimum über 150 betragen. - -.- jffl Wiederholt ge- schildert wurde das Leuchtvermögen der „Feuerwalzen", der Pyrosomen (Fig. 158), die damit alle anderen pelagischen Tunicaten in Schatten stellen. Nach Vanhöf- fen kann man, wie schon früher erwähnt wurde, „wenn sich zahlreiche größere Feuerkörper im Kiel- wasser zeigen, sicher sein, dort entweder Pelagia oder Pyrosoma oder beide vereint an- zutreffen ... Ob nun Pyrosoma oder Pe- lagia das Aufleuchten .;t^» 1 Fig. 156. Pleuromamma ab- dominalis (Lubb.j J. (Nach Giesbrecht.) Vom Rücken gesehen, mit Ölkugeln im Vorderrumpf. des Kielwassers im Funkengestöber der kleineren Organis- men verursacht, ist nicht schwer zu er- kennen. Während Pyrosoma ein ruhi- ges Licht ausstrahlt, da die Lämpchen der die Kolonie zu- sammensetzenden Einzeltiere gleich- zeitig verlöschen und große Indivi- duen wie glühen- de gurkenförmige Körper weithin sichtbar bleiben, sieht man das Licht der emporwirbeln- den Pelagien als Leuchtende Krebse, Tunicaten und Fische. 167 Fig. 157. Cypridina hilgendorfi Müller. (Nach G. W. Müller.) hellen Schein mit feurigem Kerne aufflackern, dann allmählich erlöschen, von neuem aufleuchten und in kurzer Zeit endlich verschwinden/' Unter den Salpen des Triester Golfes sah ich oftmals die langen Ketten der Salpa africana-maxima in weißem, kontinuier- lichem Lichte erstrahlen, das aber niemals sich über den ganzen Körper der Individuen ausbreitete, sondern immer nur auf den Eingeweideknäuel (Nucleus) beschränkt blieb. Die wunderbarsten, der Lichtproduktion dienenden Einrichtungen finden wir bei den pelagischen Fischen der tieferen Meeres- schichten und der Tiefsee, nur ausnahmsweise bei Fischen der Litoral- region (Photoblepharon der Bandasee nach Steche^). Wir wollen mit Brauer die Leuchtorgane der Fische in folgende Gruppen einteilen. Die erste Gruppe umfaßt die Tentakelorgane (Fig. 159), d. s. Leuchtorgane, die an dem Ende von Tentakeln, modifizierten Strahlen der Rückenflosse, sitzen. Bei den pelagisch lebenden Ceratiiden ist in der Regel ein Tentakel an der Stirne vorhanden, und die Leucht- organe sind hier kugelförmig und pigmentiert. Die, wie wir später noch hören werden, von diesen im Bau wesentlich verschiedenen Leuchtorgane der zweiten Gruppe finden wir besonders auf der Bärbel bei den Stomiatiden, sie können aber auch an anderen Stellen sitzen, so bei Dactylostcmias an der Basis der Bauchflosse und suborbital und bei Bathylychnus als eine große, ob- longe Masse auf dem Kiemendeckel (Fig. 160 a, b). In die dritte Gruppe reiht Brauer Organe ein, welche ven- tral, meist etwas caudal vom Auge gelegen sind. Sie finden sich bei den Stomiatiden; häufig ist nur ein Organ, bei Mala- costeus (Fig. 161) und Dadylostomias (Fig. 162) sind zwei vorhanden. Eine vierte Gruppe endlich vereinigt diegrößte Zahl von Organen, nämlich fast alle, welche sich außer den schon genannten am Kopf Fig. 158. Pyrosoma giganteum Lsr. (Original, gez. v. L. Müller-Mainz.) 168 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. und Rumpf vorfinden; sie fehlen den Ceratiiden und, nebenbei be- merkt, auch allen Grundfischen. In bezug auf Zahl, Lage, Form, Größe und z. T. auch auf den Bau herrscht in dieser Gruppe eine Leuchtende Fische. — Die Leuchtsubstanz Photogen. 169 außerordentliche Mannigfaltigkeit. Sie können auf die ventrale Körperfläche beschränkt sein oder auch in der dorsalen liegen, nur in bestimmten Reihen und Gruppen oder auch unregelmäßig über den ganzen Körper verteilt sein, es können hundert Organe, aber auch Tausende vorhanden sein; bei Dactißostomias (Fig. 162) z. B. liegen sie fast so dicht nebeneinander in der Haut, wie die Drüsen in der eines Salamander. Haben wir nun in großen Zügen wenigstens die wichtigsten Leuchtorganismen des Haliplankton Fig. 161. Malacosteus inäicus Günther mit zwei Paaren von Leuchtorganen. (Nach Chun.) Das unter dem Auge gelegene Organ glänzt im Leben rubinrot; das hintere ist augenähnlich gestaltet, liegt in einer Grube und glänzt grün. kennen gelernt, so müssen wir uns nun die Frage vorlegen, wo und wie im leuchtenden Organismus der Luminiszenz Vorgang sich abspielt. Beginnen wir wieder bei den niedersten Formen, den Bakterien. Bei ihnen geht die Lichtentwicklung vom Innern der Zelle aus, sie ist also intrazellulär. Von einer Ausscheidung eines Leuchtstoffes konnte Molisch nichts bemerken.. Das Leuchten beruht höchstwahrscheinlich darauf, daß die lebende Zelle eine Substanz, das Photogen, erzeugt, das bei Gegenwart von Wasser und freiem Sauerstoff zu leuchten vermag. „Insofern kann das Licht der Pflanze überhaupt als ein Lebenslicht im wahren Sinne des Wortes bezeichnet werden." 170 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. Wir haben bereits früher darauf hingewiesen, daß das Leuchten der Bakterien ein kontinuierliches ist; das pflanzliche Licht strahlt, solange die stofflichen Bedingungen für seine Entstehung überhaupt gegeben sind, in gleichmäßiger, den gegebenen Bedingungen ent- sprechender Stärke. Im Gegensatz zu diesem kontinuierlichen Leuchten der Pflanzen ist das der Tiere, mit Einschluß der Peridineen, zumeist ein diskontinuier- liches und zwar ist, wie Reinke speziell für Ceratium tripus festgestellt hat, für das Leuchten jedesmal ein äußerer Reiz nötig, sei es nun ein mechanischer (Stoß oder Schlag), ein thermischer, chemischer oder elektrischer. Die früher erwähnte Auffassung, daß die Luminiszenz auf einer Oxydation der Photogene beruht, würde uns befriedigen, wenn uns auch aus der unbelebten Natur Fälle bekannt wären, in denen durch Oxydationen eine Chemoluminiszenz zustande kommt, und das ist in der Tat der Fall. Radziszewski fand im Jahre 1880 schon eine Reihe von organischen Verbindungen (Paraldehyd, Traubenzucker, ge- wisse ätherische Öle, Kohlenwasserstoffe, Alkohole u. dgl.), die bei alkalischer Reaktion sich mit aktivem Sauerstoff unter schwacher Lichtentwicklung langsam oxydieren; er wies auch darauf hin, daß unter den Stoffen, die bei ihrer Oxydation Luminiszenz zeigten, sich viele befinden, die als Bestandteile von Organismen weit verbreitet vorkommen, z. B. Lecithin, Fette, Cholesterin, ätherische Öle u. dgl. Bei den Bakterien nun scheint man anzunehmen, daß das ge- samte Zellplasma sich an der Lichterzeugung beteiligt; wir hätten es da, meint Pütter, mit Gebilden zu tun, „die alle physiologischen Leistungen gleichmäßig vollbringen müssen und nicht an eine oder die andere spezielle Leistung in einseitiger Weise angepaßt sind." Schon bei den Peridineen dürfen wir mit Plate vermuten, daß durch die Oxydation der zahlreichen Ölkugeln am hinteren Körper- ende seines Pyrodinium bahamense (Fig. 151, S. 163) das Licht hervor- gerufen wird, und gerade von Peridinium divergens (Fig. 150, S. 162), der leuchtenden Peridinee des Triester Golfes, erwähnt Bütschli die auffallend vielen Fettropfen, die „nach Pouchet nicht selten einen Kranz längs der Querfurche bilden". Rücksichtlich der Radiolarien endlich glaubt Brandt, daß die Ölkugeln die Hauptrolle beim Leuchten der Spaerozoen spielen; er be- zeichnet sie direkt als Leuchtorgane der Sphaerozoen. Es muß uns sonach selbstverständlich erscheinen, wenn bei den höheren, vielzelligen Tieren nicht der gesamte Organismus leuchtet, sondern im Sinne der Arbeitsteilung erst nur einzelnen Zellen, dann Leuchtorgane der Protisten, Coelenteraten und Krebse. 171 Fig. 163. Querschnitt durch eine Rippenröhre von Beroe ovata Eschz. (Nach Schneider.) 2 weibliche Gonade ; S männliche Gonade ; gw Gefäß- wulst (Leuchtorgan). immer größeren, komplizierteren Zellgruppen die Aufgabe zukommt, Licht zu produzieren, und zwar sind es durchgehends Drösenzellen, die dazu herangezogen werden. Die Leuchtorgane der Ctenophoren haben wir nach Ohun in jenen stark vacuolenhaltigen , mit Fettröpfchen erfüllten Ento- dermzellen zu suchen, welche als Gefäßwülste an den leuch- tenden peripheren Gefäßen entwickelt sind (Fig. 163 gw). Einen sehr einfachen Bau zeigen die Leuchtdrüsen nie- derer Krebse, so die der Cope- poden. Nach den Untersuch- ungen Giesbrechts leuchten unter den zahlreichen Haut- drüsen der Centropagiden nur die grün-gelb gefärbten, die dann bei den einzelnen Arten durch kon- stante und für die Art charakteristische Zahl und Lage leicht von den nichtleuchtenden zu unterscheiden sind. Giesbrechts Experimente haben ferner bezüglich der Exkretion der Drüsen ergeben, daß der auf die Leuchttiere ausgeübte Reiz nicht unmittelbar das Leuchten, son- dern nur die Entleerung der Leuchtdrüsen veranlaßt, daß das Leuchten nicht an dem lebenden Proto- plasma der Drüsenzelle, sondern an dem von ihr produzierten toten Sekret auftritt und daß es eine Begleiterscheinung der Einwirkung ist, welche das Leuchtsekret von dem umgebenden Medium erfährt. Ein ähnlicher Vorgang ist das Leuchten ge- wisser Ostracoden, der „marine fire-flyes", wie sie die Japaner nennen (Watanabe). Als Leuchtorgan fungiert hier die Oberlippendrüse (Fig. 164.) Fig. 164. Oberlippe Von den immerhin sehr einfach gebauten (Leuchtorgan) von Leuchtdrüsen der Copepoden und Ostracoden bis zu Pyrocy^chierchiae den so komplizierten Leuchtapparaten der Euphau- /jj ac b q w Müller ) siden, wie sie Ohun trefflich schildert, ist nun V on der Seite gesehen, allerdings ein großer Sprung, doch scheint es auch nach Zerstörung des Pig- . . ° " ° r D7 mentes. hier an Übergängen nicht zu fehlen, wenngleich wir darüber vorläufig noch recht wenig wissen. Daß den Schizopoden nicht ausschließlich so kunstvoll aufgebaute Leuchtorgane zukommen, 172 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. wie sie uns Chun vorführt, beweisen die kürzlich von Illig beschriebenen Leucht- drüsen an den knopfartigen Hervorragungen der 2. Maxillen bei den Gnathophausien (Fig. 165). Das leuchtende Sekret wird hier von 2 Drüsenschläuchen (d) abgeschieden, die (bei e) in ein größeres Reservoir (s) münden, von dem ein Kanal nach außen führt (a). m Fig. 166. Auge einer wahr- scheinlich zu Nematoscelis ge- hörigen Larve. (Nach Chun.) rfl Reflektor des Leuchtorganes ; g opt Ganglion opticum ; str Streifen- körper des Leuchtorgans. Fig. 165. Längsschnitt durch das Leuchtorgan von Gna- thophausia calcarata G.O.Sars. (Nach Illig.) sk Leuchtsekret ; d Drüsen- schläuehe, aus denen das Leuchtsekret sk abgeschie- den wird ; e Mündung der- selben in ein größeres Re- servoir s; a Mündung des- selben nach außen; m an den Drüsensack sich an- setzende Muskeln. Die Muskeln (m), die sich an das Reservoir ansetzen, deuten darauf hin, daß das Reservoir durch Mus- kelkontraktion entleert wird, und in gleicher Weise stellt sich Chun auch das Ausspritzen des Leuchtsekretes bei den leuchtenden Copepoden vor. Bei den eigentlichen Euphausi- den werden wir zunächst auf einen fundamen- talen Unter- schied sto- ßen: Die Leuchtorga- ne sind bei ihnen nicht nach außen geöffnet, son- ^^ dem allseits geschlossen; es kann demnach hier kein Leuchtsekret nach außen abge- schieden werden, sondern es muß ■^uuv Fig. 167. Augenorgan von Nematoscelis ro- strata (= microps G. 0. Sars juv.). (N. Chun.) c Zellkörper; ch Chitinskelett; ek Matrix des Chitins ; der ganze LeUChtprOZeß Sich im l der facettierten Augenregion anliegendes Lamellen- T t r\ i • l System; l' gegenüberliegendes Lamellensystem ; m Ma- lnnem des OrganeS abspielen. trixzellen der. Lamellen mit ihren langen Kernen; Von den kompliziert ffe- " Leuchtnerv; n' Nerven?; pg roter Pigmentmantel; " " rfl Reflektor; sin Blutsinus; str Streifenkörper; bauten Leuchtorganen der Eu- v Kapiiiargefaße. Leuchtorgane der Krebse. 173 phausiden wollen wir zunächst diejenigen betrachten, die als relativ ansehnliche, konische Gebilde an der hinteren Außenfläche des Facetten- auges zwischen Augenstiel und der die äußersten Facetten abgrenzenden Pigmentschicht liegen (Fig. 166, 167). Wir unterscheiden hier zunächst einen Pigmentmantel (pg) sowie einen Reflektor (rfl). Die folgende Zellenreihe (c) ist nach Trojan die wahre Lichtquelle des Leuchtorga- nes; sie umscheidet den Streifen- körper (str), den man bisher für den Lichterzeuger hielt. Nach Trojan wirkt er als Refraktor. Der ganze Leuchtapparat ist von Fig. 168. Thorakales Leuchtorgan von Nematos- celis mantis (=2V. microps G. O.S.juv.). (Nach Chun.) al Lamellenring; b Bildungszellen der Linse; c Zellkörper; c' abgeplattete Zellen der Außen- fläche; ch Chitinskelett; ek Matrix des Chitins; l Linse; n' Gabeläste des Leuchtnerven; n" Ex- tremitätennerv; pg Pigment; rfl Reflektor; sin Blutsinus; str Streifenkörper. A Fig. 169. Schematischer Axialschnitt durch ein thora- kales Leuchtorgan von Nyctiphanes conchii. (Nach Trojan.) a, — a 4 , &! — b t Lichtstrahlen, die in der Zone der proximalen Leuchtzellen entstehen und vom inneren Reflektor (ri) zurückgeworfen werden; c x — c 4 Licht- strahlen, die den direkten Weg nach außen nehmen ; dj — rf 9 Lichtätrahlen nach dem Durchgange durch den Refraktor (r/); e x — e, Lichtstrahlen, durch die Linse gebrochen; A Achse; /Brennpunkt; Ip proxi- male Leuchtzellen ; rf Refraktor (straffiert) ; ri innerer Reflektor; p Pigment. einem Lamellen System (IV) umgeben und wird reichlich von Blut um- spült (sin, v). Von obenher dringt der Leuchtnerv (w) in das Organ ein. Die Leuchtorgane des Augenstieles sind drehbar wie die des Thorax und Abdomens (Fig. 168). Auf Pigmentmantel (pg), Reflektor (rfl), Zellkörper (c) und Streifenkörper (str) folgt hier als Novum eine Linse (l), die in dem 174 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. hier ringförmig angeordneten Lamellensystem (al) eingebettet liegt, so daß die Leuchtapparate das aus dem Innern ausstrahlende Licht wie Blendlaternen in einer bestimmten Richtung konzentrieren können (vgl. Fig. 169). Der Leuchtnerv geht hier vom Bauchganglion ab und teilt sich in zwei Äste (n), die das Organ bogenförmig umgreifen und seitlich in den Zellkörper eindringen. Die verschiedene Lage und die Beweglichkeit der Leuchtorgane ermöglicht es ihrem Träger, in der abyssalen Finsternis Objekte zu beleuchten, die unter, hinter und seitwärts, sowie bis zu einem be- stimmten Bereich vor dem Tiere sich befinden. Etwas verschieden von dem oben besprochenen und noch weit weniger genau erforscht ist der Bau der Leuchtorgane von Sergestes (Fig. 170). Auch unter den leuchtenden Mollusken finden wir neben den einfachen Leuchtdrüsen (pelagische Opistobranchier) sehr komplizierte Leuchtorgane vor, nämlich bei den Cephalo- poden. Entsprechend den verschieden gebauten Organen am Augenstiel und Thorax bzw. Ab- domen der Euphausiden finden wir auch bei Fig. 170. Sergesteschailen- gewissen Tintenfischen einen diesbezüglichen geri H. Leuchtorgan vom Dimorphismus ausgebildet. Es wurden Arten Thorax. (Nach Hansen.) cr e f un( i en deren Augenorgane nicht unwesent- a Chitinlinse mit Außenschicht «j ; P. , , -,-, i tt ± l • i b innenimse; c dünne Lameiie; lieh von dem Bau der Hautorgane verschieden d Drüsenschicht; e Reflektor; gm( j j a ^ie neuer en Untersuchungen von / Hüllschichte. ' J . ° Hoyle und Chun haben einen Polymorphis- mus der Leuchtorgane aufgedeckt, „wie er ähnlich hochgradig ent- wickelt bis jetzt noch von keinem Organismus bekannt geworden ist". Ganz einzig steht in dieser Beziehung die wundervolle Gattung Thau- matolampas da. Sie besitzt im ganzen 22 Leuchtorgane, welche nach Chun nach nicht weniger denn 10 verschiedenen Prinzipien gebaut sind, unter denen wohl jene die merkwürdigsten sind, wo zwei Organe aufeinander geschachtelt erscheinen. Es würde uns zu weit führen, die mannigfaltigen Konstruktionen der Leuchtorgane im einzelnen zu besprechen. Wie bei den Euphausiden finden wir auch hier (Fig. 171) zunächst Pigmenthüllen (pg), die nur selten fehlen oder durch das Pigment benachbarter Organe ersetzt werden; es fehlt auch der parabolische Reflektor nicht, der seine Anwesenheit meist schon bei der Betrachtung der Organe von außen durch den stark irisierenden bzw. perlmutterartigen Glanz verrät. Chun glaubt gefunden zu haben, wie das verschiedenfarbige Licht der Leuchtorgane der Krebse und Mollusken. 175 einzelnen Leuchtorgane zustande kommt. Die Färbung scheint mit gewissen Zellen in Zusammenhang zu stehen, welche wie eine farbige Scheibe vor dem Leuchtkörper (phot) eingeschaltet sind. Bei Calliteuthis liegen nämlich vor einem Spiegel (spec) Chromatophoren (ehr). Da nun nach den Untersuchungen von Steinach die Chromatophoren auf intensive Belichtung durch eine Expansion reagieren, so liegt die An- nahme sehr nahe, daß sie während der Phosphoreszenz gleichfalls sich spec Sil? P9—i e. fusif- Fig. 171. Längsschnitt durch ein Leucht- organ von Calliteuthis reversa. (Nach Chun.) Rechts die Außenfläche des Organs; phot Leucht- körper ; c. fusif Spindelzellen (Reflektor) ; pg Pigment- hülle ; l Linse ; V zentraler Teil der Linse ; n Nerven ; spec Spiegel; spec' Distalabschnitt des dem darunter gelegenen Organ zugehörigen Spiegels; ehr Chroma- tophore vor der Außenfläche des Spiegels. Fig. 172. Schematisch er Längsschnitt durch ein Pyrosomaindividuum. (Nach Seeliger.) (Die Zahl der Kieraenspalten ist in Wirk- lichkeit größer.) a Außenwand der Peribranchialräume u. der Kloake ; 6 Innenwand derselben ; c äußerer Zellulosemantel; ec Ektoderm; ed Enddarm; cn Entoderm des Schlundes u. des Kiemen- darmes; / Flimmerbogen; kh Kiemendarm höhle; kl Kloake; ks Kiemenspalten; l pri- märe Leibeshöhle; Im Leuchtorgane; M Magen ; mk Kloakenmuskel ; ms Schlund- muskel; p Peribranchialhöhle. ausbreiten und nicht als absorbierende Pigmenthüllen, wie man früher annahm, sondern, wie Chun meint, direkt als farbige Scheiben wirken. Ungleich einfacher als die eben besprochenen dürften die Leucht- organe der planktonischen Würmer und die der Pyrosomen gebaut sein. Bei den Einzelindividuen der letzteren (Fig. 172) liegt jederseits über der Mitte des Flimmerbogens (f) im peripharyngealen Blutsinus 176 Kapitel IV. Anpassung^erscheinungen des Planktons. ein nachgedrückter linsenförmiger Mesenchymzellhaufen, den Panceri als Leuchtorgan erkannte (Im). Bei den Leuchtfischen kennen wir gegenwärtig 26 verschiedene Arten von Leuchtorganen. Den einfachsten Typus stellen die Tentakel- organe dar, deren wir in der ersten Gruppe der früher (S. 167) gegebenen Einteilung bereits Erwähnung taten. Es handelt sich hier (Fig. 173) um nach außen geöffnete Hohlräume, einfache kugelige Säcke, deren Wände von Drüsenzellen (dr) ausgekleidet sind. Auch Reflektor (r) Fig. 173. Leuchtorgan eines Ceratiiden (Gigantactis sp.). (Nach Brauer.) tp Tastpapillen ; r Keflektor, darüber der (schwarze) Pigmentmantel; dr Drüsenzellen. und Pigmentmantel konnten nachgewiesen werden. Blutgefäße und Nervenfasern dringen reichlich in das Organ ein. Im Gegensatz zu diesen Tentakelorganen sind die Organe der zweiten Gruppe geschlossene Drüsenmassen ohne Lumen, meist auch ohne Reflektor und Pigmenthülle. Die Organe der dritten Gruppe liegen tief in der Cutis, in mehr oder weniger großer Entfernung von der Epidermis, die vorliegenden Schichten sind aber durchsichtig und die Organe große runde Drüsen- säckchen ohne Ausführungsgang, doch mit Reflektor und Pigment- Leuchtorgane der Fische. 177 hülle ausgestattet, und zeigen insofern eine höhere Differenzierung, als sie durch anhaftende Muskeln ventral abgedreht werden können. Alle Organe der vierten Gruppe (Fig. 174) haben einen Pigment- mantel (p), und bei allen enthält der von einer dünnen Kapsel um- schlossene Binnenkörper eine bestimmte Art von Drüsenzellen (dr), diese sind stets mit körnigem Sekret dicht erfüllt, und in einer basalen, körnerfreien Zone liegt der Kern. Bei einigen Formen treten weitere Diffe- renzierungen auf, in- dem man an dem Innen- körper einen medianen (dr), zentralen (cl) und lateralen (11) Teil unter- scheiden kann. Dem letzteren können auch g r _. stark lichtbrechende Stäbchen eingelagert sein. Wir haben es cl - - hier offenbar wieder mit Gebilden zu tun, * die wie Linsen wirken, il - - Auch ein Reflektor (r) läßt sich nachweisen, dem in manchen Fällen ' noch eine gallertige I Schicht (g) vorgelagert ist. Sonderbarerweise finden sich bei man- chen Organen dieser Gruppe Nerven und Fig. 174. Leuchtorgan von ühauliodussp. (Nach Brauer.) Blutgefäße nur Süär- P Pigmentmantel; dr DrüsenzeUen im medialen Teil des Innen- •■ . 1 * körpers ; cl zentraler Teil des Innenkörpers ; II lateraler Teil des HCu VOr. Innenkörpers; r Reflektor, 212 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. für die große Anpassungsfähigkeit und Widerstandskraft der alpinen Vadalfauna, die wegen ihrer poly zyklischen Vermehrung unter den extremen Bedingungen der Hochalpenseen hier offenbar besser zu ge- deihen vermag als die vielfach monozyklisch sich vermehrende Plank- tonfauna in den Seen der Ebene. Zur Vermischung des Limnoplanktons mit fremden Elementen trägt neben dem Vadal auch die Tiefenregion bei. Im Vierwaldstättersee .fing Burckhardt Cyclops viridis, daneben Canthocamptus , Heliozoen, einmal eine Piscicola und einen Jungfisch als Vertreter der profun- dalen Fauna mit dem Planktonnetz. Als Einwanderer aus der Tiefen- region ist ferner Difflugia Jiydrostatica (Fig. 84 S. 103) zu betrachten, wie denn überhaupt vielen Rhizopoden des Süßwassers das zeitweilige Auftreten von Gasvacuolen im Körper ein Aufsteigen in die limnetische Region -■% ermöglicht. 9 Die Mengenverhältnisse , in denen das Plankton mit Formen des Benthos -.$ vermischt ist, werden nach Ort und Zeit erheblichen Schwankungen unter- Wß liegen. Im allgemeinen werden wir in ^^^ der Nähe des Ufers und knapp über Fig. 183. (jgjjj (J runc i e di e höchsten Zahlen er- Chydorus sphaericus 0. F. M. , ,.. £ T Tr . ,, ,..,, /vi. qt warten durien. Im Vierwaldstättersee ist nach Burckhardt ein Anwachsen der vadalen Beimischungen in Distanzen von weniger als 100 m vom Ufer unverkennbar, im übrigen aber nie beträchtlich. Einige Organismen, die in großen Seen ausschließlich der Vadal- region angehören, werden in einigen seichteren Becken mitten unter den Planktonten angetroffen. Ein bekanntes Beispiel hierfür ist eine Cladocere, Chydorus sphaericus (Fig. 183), und man hat daher die An- sicht geäußert, daß sich dieser Krebs gewissermaßen unter unsern Augen an das limnetische Leben anpasse; ähnlich verhält sich Älonella nana. Wenn wir alle diese Momente berücksichtigen, wird uns die Schwierigkeit einer scharfen Abgrenzung planktonischer und benthoni- scher Lebensbezirke ohne weiteres verständlich. Wir unterscheiden unter den Bewohnern der limnetischen Region: 1. Echt oder aktiv oder eulimnetische Planktonten, das sind solche, welche sich zeitlebens im freien Wasser aufhalten, also dort ihre Lebensbedingungen finden und dort sich auch fortpflanzen. 2. Passiv limnetische sind (nach Apstein) solche Formen, die an limnetischen Organismen festsitzend im freien Wasser ihr Abgrenzung der limnetischen Region. See und Teich. 213 Leben verbringen, ohne ihren Träger aber zumeist nicht lange der limnetischen Fauna und Flora angehören würden; man hat sie wohl auch epiplanktonisch genannt. 3. Als zufällig limnetische oder tycholimnetische (nach Pavesi) Planktonten werden wir solche Formen bezeichnen, die nur durch ungünstige Umstände (Wind, Strömung) in die limnetische Region verschlagen sind; sie bilden z. B. bisweilen die Hauptmasse des Fluß- oder Potamoplanktons. 4. Die hemi-, auch mero- oder periodisch limnetischen Organismen verbringen infolge ihres Entwicklungsganges nur einen Teil ihres Lebens in der limnetischen Region, den anderen im Ben- thos (Dreyssensia, Fig. 120 S. 119, das Rotator Melicerta ringens u. a.) oder gar im Geobios (Corethralarve). Hier schließen sich wohl auch die bathylimnetischen Organismen Kirchners an, welche neben ihrem planktonischen Verhalten ein häufiges Vorkommen im litoralen Benthos zeigen. 5. Pseudolimnetisch wollen wir alle Vorkommnisse des freien Wassers nennen, die mit dem eigentlichen Plankton wohl nichts zu tun haben (Detritus, Insektenleichen usw.), aber immerhin, wie wir später noch sehen werden, beim Studium der limnetischen Region berücksichtigt zu werden verdienen und zuweilen, gerade für die Praxis, von nicht zu unterschätzender Bedeutung sind. („Luftnahrung" der Fische!) 2. Helo- und Potamoplankton. Mit dem Worte Heleoplankton bezeichnet Zacharias zum Unterschiede von dem Seen- oder Limnoplankton die Gesamtheit der freischwebenden Tier- und Pflanzenformen ganz flacher Wasserbecken, insbesondere diejenige unserer Fisch- und Zierteiche. Einer Charakterisierung des „Heleoplankton" werden wir füglich eine Definierung des Begriffes „See" vorausschicken müssen. Forel bezeichnet als See im weiteren Sinne „eine allseitig geschlossene, in einer Vertiefung des Bodens befindliche, mit dem Meere nicht in direkter Kommunikation stehende stagnierende Wasser- masse." Da bei dieser Definition die Größenverhältnisse keine Rolle spielen, ist auch jeder Wassertümpel „ein See im kleinen und als solcher der Schauplatz limnologischer Erscheinungen im verkleinerten Umfang." Ebensowenig werden wir auch das Limnoplankton vom Helo- plankton scharf zu trennen vermögen. Die reichen Phanerogamen- bestände, die gerade in kleinen Wasseransammlungen zur üppigsten 214 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Entfaltung kommen können, werden eine stärkere Vermischung des Planktons mit vadalen Formen erwarten lassen; daraus läßt sich wiederum auf eine Ähnlichkeit des Heloplanktons mit dem Uferplankton gewisser Seen schließen. Tatsächlich zeigt das Heloplankton, verglichen mit dem Plankton großer Seen, eine nicht unbeträchtliche Anzahl solcher Formen, die wir früher als „tycholimnetisch" bezeichneten. Ihre Zahl würde ohne Zweifel noch größer sein, wenn man alle jene Formen dazurechnen würde, die nur zur Nachtzeit ins freie Wasser ausschwärmen und am Morgen wieder zur benthonischen Lebensweise zurückkehren. Eine hervorragende Rolle spielen im Heloplankton unter den Cladoceren die Ceriodaphnien (Fig. 184g), Arten der Gattungen Bosmina, Acroperus, Linceus {Mond), Alonella (Pleuroxus) und Chydorus (Fig. 183, S. 212), unter den Copepoden einige vadale Cyclops-Arten sowie Dia- ptomus vulgaris (Fig. 184 f.), und selbst ein Muschelkrebs, Cyclocypris laevis, tritt, wie es scheint, in kleineren Gewässern bisweilen plank- tonisch auf. Wie zuerst Zacharias zeigen konnte, beherbergen unsere Teiche und Tümpel Planktonspezies, die in den großen Seen entweder gar nicht oder doch nur sporadisch vorkommen. Dies gilt namentlich von gewissen Mikrophyten, die den Familien der Protococcaceen (Fig. 184b) und Desmidiaceen (Fig. 184 a) angehören. „Diese Arten dürften ihre Urheimat in den flachen Gewässern selbst haben, da sie noch gegen- wärtig auf dieselben beschränkt sind „und nur dort die günstigsten Existenzbedingungen zu finden scheinen." Zacharias möchte es sogar als ein charakteristisches Merkmal des Heloplanktons bezeichnen, daß der pflanzliche Bestand desselben weit weniger von limnetischen Bacillariaceen, als vielmehr von Repräsentanten der obengenannten Algenfamilien gebildet wird. Der Grund hierfür ist wohl in dem größeren Reichtum des Teichwassers an gelösten oder suspendierten humösen Substanzen zu suchen. Das Teich- und Tümpelplankton unterscheidet sich also nament- lich durch seine größere Mannigfaltigkeit an Mikrophyten vom Seen- plankton. Während ferner die Schizophyceen hier wie dort in gleichen Arten vertreten sind, fällt im Heloplankton noch besonders die reiche Beteiligung gewisser Rotatorien aus den Gattungen Brach i- onus (Fig. 184e), Schizocerca und Pedalion auf. Auf den spezifischen Charakter des Crustaceenplanktons der Teiche haben wir bereits hingewiesen. Schließlich zeichnet sich das Heloplankton auch noch dadurch aus, daß mehrere zur Schwebefauna der Seen gehörige Arten von Charakterisierung des Teichplanktons. 215 ^ •§ I S 8 -5 ^ ■§ llitiill ' / 2 'S 5 •= £ 8ä 216 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Glenodinium, Staurophrya (Fig. 185), Byihotrephes (Fig. 103, S. 112) u. a. ihm fast vollständig zu fehlen scheinen. Daß dem Heloplankton' der Fischteiche eine eminente praktische Bedeutung als Nahrung der Jungfische zukommt, mag an dieser Stelle nur angedeutet werden. Gerade für die experimentelle Planktonforschung sind unsere Fischteiche ein ergiebiges Feld. Der Einfluß von verschiedenen Dung- und Futtermitteln auf die Zusammensetzung und Entwicklung des Planktons, die Bedeutung der periodischen Trockenlegung und Ab- fischung für die Produktionskraft des Planktons u. v. a. Fragen lassen sich hier am besten studieren. An eben erst angelegten Zierteichen läßt sich auch gut die allmähliche Entfaltung des Planktons beobachten. Zacha- rias untersuchte im Sommer 1897 zwei solcher Kulturteiche in Leipzig, die kurz vorher mit Flußwasser (aus der Pleiße) an- gefüllt worden waren, und fand darin eine reiche Schwebewelt vor. Diese Beobachtung führte zu systematischen Planktonunter- suchungen des fließenden Was- sers, worüber damals erst ver- einzelte Beobachtungen von Lauterborn, Schutt, Schrö- der u. a. vorlagen, während heute bereits der Erforschung des Fluß- oder Potamoplanktons eine stattliche Zahl z. T. recht umfang- reicher Veröffentlichungen gewidmet ist. Dem geübten Planktonforscher wird es in vielen Fällen nicht schwer fallen, bei der Untersuchung einer Süßwasserplanktonprobe festzustellen, ob dieselbe aus einem Fluß oder Teich stammt. Im allgemeinen werden wir das Heloplankton als Tierplankton, das Potamoplankton als Pflanzenplankton anzusprechen haben. Daß dieser von Zimmer aufgestellte Satz aber nicht ohne Aus- nahme ist, beweist z. B. das Plankton zweier russischer Flüsse. Nach Zernow ist das Plankton der Wjatka Pflanzenplankton, das der Schoschna, die sich in die Wjatka ergießt, aber hauptsächlich Tier- plankton. Fig. 185. Staurophrya elegans Zach. (Nach Zacharias.) Charakterisierung des Teich- und Flußplanktons. 217 Wir werden daher vielleicht besser wie folgt zu unterscheiden haben: Flußplankton ist namentlich zur Zeit des Produktionsmaximums Bacillariaceenplankton, während im Heloplankton, wie wir hörten, Protococcaceen und Desmidiaceen unter den pflanzlichen Komponenten tonangebend sind (Schröder). Unter den Planktozoen sind im Teichplankton die Kruster, im Flußplankton aber die Rotatorien viel- fach vorherrschend (Zimmer). Wir werden nach dem Gesagten das Potamoplankton als eine biologische Gruppe oder Biocoenose von Schwebewesen definieren, die im fließenden Wasser lebt und vorzüglich durch Bacillariaceen (Aste- rionella, Melosita, Synedra, Fragilaria, Stephanodiscus) und Rotatorien (Asplanchna, Brachionus, Anuraea, Gastropus, Polyarthra, Synchaeta) repräsentiert wird. Ein weiterer, nicht unwichtiger Unterschied des Potamoplanktons gegenüber dem Heloplankton ist seine Armut sowohl in quantitativer als auch zumeist in qualitativer Hinsicht, seine meist reichliche Mischung mit Fremdkörpern, Sand, Steinchen, kurz Detritus aller Art. Das Elbeplankton wird z. B. hauptsächlich verunreinigt durch 1. fein zerteilten Ton, 2. Sand, 3. organischen Detritus (Volk). Im Anschluß an Zimmer und Schröder können wir etwa fol- gende Gruppen von Potamoplanktonten unterscheiden: 1. Eupotamische Planktonorganismen: das sind diejenigen, die sowohl im fließenden Wasser des Flusses als auch im stehenden der Teiche, Uferbuchten und Altwässer zusagende Lebensbedingungen finden, die sich im einen wie im andern vermehren. Die hierher ge- hörigen Organismen sind die hauptsächlichsten Bestandteile des Po- tamoplanktons (z. B. die Hauptmasse der Rotatorien). 2. Tychopotamische Planktonten, das sind solche, welche nur im stehenden Wasser alle Lebensbedingungen finden, und, wenn sie in fließendes Wasser kommen, zwar weiter leben, jedoch sich nicht vermehren, die also stets nur zufällig ins Potamoplankton ge- raten. Bei normalem Wasserstande nur in vereinzelten fortgerissenen Exemplaren vorhanden, beteiligen sie sich nur bei Hochwasser zahl- reicher an der Zusammensetzung des Flußplanktons. In diese Gruppe gehören nach Zimmer die meisten Crustaceen. 3. Benthopotamische Planktonten, das sind die mit der Strömung emporgerissenen Grundformen. Unter den Pflanzen wären die zahlreichen vom Grunde emporgewirbelten Diatomeen hier ein- zureihen. 4. Pseudopotamische Planktonten (= Pseudoplankton) haben zwar mit der Plankton-Fauna und -Flora nichts zu tun, sind aber als 218 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Indikatoren für Wasserverschmutzung oft von großer prak- tischer Bedeutung. Textilfasern, Stärkekörner, Muskelfasern, kurz Detritus aller Art würde hier einzureihen sein. 5. Autopotamische Planktonten, das sind solche Plankton- organismen, die augenscheinlich einem Leben im fließenden Wasser angepaßt sind. Schröder glaubte zwei im Potamoplankton endogene Algen ge- funden zu haben, nämlich Actinastrum hantzschi Lagerh. var. fluviatile Schröder (Fig. 186) und Synedra ulna (Nitzsch) Ehrb. var. actina- stroides Lemmermann, und machte darauf aufmerk- sam, daß diese Formen nach dem gleichen morpho- logischen Typus, dem Sterntypus, gebaut sind. In- dessen fand später Lemmermann beide Arten nicht nur in Flüssen, sondern auch in Teichen und Seen wieder, so daß sie kaum als „autopotamisch" weiter gelten können. Derselbe Autor glaubte auch in der schwächeren oder stärkeren Krümmung der Melosira- Fäden eine Anpassung an die größere oder geringere hig. 186. Actin- Wasserbewegung zu erblicken. Nach neueren Unter- astum hantzschi var. , ° , . , -. -. „ , ,, , fluviatile Schröder, suchungen scheint es aber, „daß auch wohl noch (Nach Schröder.) andere bislang unbekannte Faktoren in Rechnung zu ziehen sind". Autopotamische Zooplanktonten sind aber überhaupt noch nicht namhaft gemacht worden. Es wäre aber immerhin möglich, daß sich die eigentümliche Cladocerengattung Bosminopsis (= Bosminella, Fig. 187) als autopotamisch erweist, da sie bisher fast 1 ) nur in Flüssen gefunden wurde, und zwar in Europa im Wolgagebiet und in Südamerika im La Plata, Paraguay und Amazonas. Ahnliches gilt für einige Süßwasserquallen. Wichtig für die Entfaltung des Potamoplanktons in qualitativer wie in quantitativer Hinsicht sind vor allem folgende Momente: 1. Die Entstehungsweise des Flusses. Es werden z.B. Flüsse, die wie die Newa als mächtiger Strom einem See entspringen, von diesem auch zugleich ein charakteristisches Plankton mit auf den Weg bekommen. 2. Die Stromgeschwindigkeit, die, wie wir bereits früher (S. 60) erwähnten, dem Planktongehalt verkehrt proportional ist (Schröders Gesetz). 3. Die Flußlänge. Je länger ein Fluß ist, desto mehr ist seinen aus dem Quellgebiete, den Zuflüssen, toten Armen und stillen 1) In Japan wurde sie kürzlich auch in nicht fließendem Wasser gefunden. Flußplankton. 219 Buchten stammenden Planktonorganismen zur Entwicklung Gelegenheit gegeben. 4. Die Anzahl, Entstehung und der Wasserreichtum der Nebenflüsse. Im allgemeinen wird das Plankton des Hauptflusses durch die Nebenflüsse „verdünnt", so wie es im Verlauf seiner Reise durch das Plankton etwaiger Altwässer „verdickt" wird. 5. Die Anzahl und Ausdehnung der Altwässer und Häfen. Das Plankton zeigt in ihnen, z.B. nach Schorlers Untersuchungen an der Elbe bei Dresden, zeitweilig eine so riesige Massenentfaltung, daß Fig. 187. Bosminopsis zcrnowi Linko $. (Nach Meißner.) selbst nahrungsreiche und ertrags fähige Teiche mit ihnen nicht kon- kurrieren können. 6. Der jeweilige Wasserstand des Flusses. Bei normalem Wasserstande kommen nach Zimmer in einem Flußlaufe eine be- stimmte Reihe von Formen in gewissem Mengenverhältnisse vor. Beginnt nun das Wasser zu steigen, so vermindert sich die Anzahl der meisten dieser Formen. Zugleich aber erscheinen andere aus den Uferbuchten zugeschwemmte Arten, die bei normalem Wasserstande nicht oder doch nur in sehr geringer Zahl vorhanden waren. Auch diese verschwinden dann bei höher steigendem Wasser wieder, so daß bei Hochwasser meist so gut wie gar kein Plankton im Flusse mehr enthalten ist. 7. Der Wechsel der Jahreszeiten und im Zusammenhang damit Änderungen der Temperatur und*Lichtintensität. 220 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Bedeutende unter dem Einfluß der verschiedenartig sich kombi- nierenden äußeren Bedingungen stehende Abweichungen vom allge- meinen quantitativen Planktonzyklus konnte Kofoid an dem durch fünf Jahre beobachteten Plankton des Illinois River feststellen. Wechselnde Temperatur und Beleuchtung haben auf diese Schwan- kungen offenbar einen erheblichen Einfluß. Jedenfalls fallen Minimal- produktion regelmäßig mit Minimal temperatur zusammen. Im Früh- jahr gehen aufsteigende Temperatur- und Planktonkurve parallel, weniger einheitlich ist der Abfall der Planktonproduktion gegen den Winter zu an das Absinken der Temperatur gebunden. Immerhin ver- mag ein schöner warmer Herbst den Niedergang des Planktons zu verzögern, wie ein frühes Frühjahr den Aufschwung des Potamo- planktons zu beschleunigen vermag. Auch der Lichteinfluß ist deutlich wahrnehmbar, indem die Mo- nate mit stärkerer Belichtung und weniger trüben Tagen 1,6 — 7 mal mehr Plankton hervorbringen, als die dunklere Jahreshälfte und Zeiten abnormer Dunkelheit mit einem Rückgang der Planktonproduktion zusammenfallen. 8. Reinheit des Wassers. Mehr als in Seen und Teichen wird das gesamte Leben und damit auch das Plankton der Flüsse in seiner Entwicklung durch Verunreinigung des Wassers beeinflußt. Es ver- dient aber hervorgehoben zu werden, daß eine Verunreinigung des Wassers nicht jederzeit und notwendigerweise eine Verarmung des Planktons zur Folge haben muß. So kann durch reichliche Zufuhr gelöster N-haltiger Substanzen zuweilen geradezu eine Massenentwick- lung von Cyanophyeeen und Chlorophyceen hervorgerufen werden. Den Planktonreichtum eines der Rheinau-Häfen möchte Lauterborn darauf zurückführen, „daß dem Hafen von den hier verkehrenden zahl- reichen Schiffen aus eine leichte »Düngung« durch Fäkalien zuteil wird, die ja, wie wir von unseren mit Jauche gedüngten Karpfen- teichen her wissen, die Entwicklung der Mikroflora und damit der Mikrofauna zu fördern imstande sind". Die viel geringere Planktonquantität des zweiten Rheinau-Hafens erklärt derselbe Biologe damit, daß in ihn das Abwasser aus dem „Klärbecken" einer chemischen Fabrik mündet. In dem Klärbassin selbst konnte überhaupt kein Plankton nachgewiesen werden. Bei der Untersuchung verschmutzter Flußläufe, die bisher fast ausnahmslos von Chemikern und Bakteriologen vorgenommen worden waren, darf heute der Biologe nicht fehlen; er wird bei einer „bio- logischen Wasseranalyse" neben den Benthosformen auch das Potamoplankton zu beachten haben; namentlich das „pseudopotamische Flußplankton. — Plankton der Salzseen. 221 Plankton" kann uns da über den Ursprung der Verunreinigung Auf- schluß geben. Besondere Bedeutung kommt jenen Planktonten zu, die als „Leit- formen" der Wasserverunreinigung neben mehreren Bodenformen in Frage kommen. Volvox globator, Triarthra longiseta und Brachionus z. B. kommen häufig genug in vollkommen reinen Seen vor. Wo aber städtische Abwässer u. dgl. in einen Fluß geleitet werden, pflegen sie sich oft massenhaft zu vermehren, und man kann dann beim Auf- treten von Brachionus-S ch wärmen mit Sicherheit auf eine organische Verunreinigung schließen. Besonders ist das der Fall, wenn sie mit anderen, für Wasser mit organischen Verunreinigungen typischen Orga- nismen {Euglena viridis) vergesellschaftet auftreten. 1 ) Auch Botifer vulgaris, ein typischer Schlamm- und Uferbe wohner, ist, wenn er massenhaft planktonisch auftritt, ein untrügliches Zeichen einer ziem- lich starken organischen Verunreinigung. Eine große Aufgabe fällt dem Potamoplankton bei der Selbst- reinigung der Flüsse zu. Das Plankton der Havel ist z. B. nach Marsson im Sommer so reichlich (Wasserblüte), daß ein jeder 2 m lange Zug mit einem kleinen Netz aus Seidengaze mehrere ccm zutage fördert. „Durch diesen großen Reichtum an Planktonten aller Art vermag die breite Havel die ihr selbst und die ihr aus der Spree zu- geführten Schmutzstoffe leicht zu verdauen." 3. Das Plankton der Salzseen nnd das Brackwasser-(Hyphalniyro-) Plankton. Das Plankton der Salzseen setzt sich aus folgenden Elementen zusammen: 1. Aus reinen Süßwasserplanktonten, die auch in salzigem Wasser zu leben vermögen; viele unter ihnen sind Kosmopoliten und geben schon durch ihre universelle Verbreitung einen Beweis für ihre hochgradige Anpassungsfähigkeit. In nicht wenigen Seen hat das Plankton vollkommen den Charakter eines Süßwasserplanktons. 2. Ein bald größerer, bald kleinerer Bruchteil des Planktons be- steht aus eigentlichen Salzseeformen, d. s. solche Planktonten, die bisher wenigstens weder im Süßwasser noch im Meere beobachtet 1) Noch fast nichts wissen wir über Leitfornien verschmutzten Meerwassers; nach meinen Planktonuntersuchungen im Canale grande in Triest möchte ich eine Verwandte von Euglena, Eutreptia lanowi (Fig. 24 S. 51), die bezeichnender- weise dort ebenfalls in Massen in Gesellschaft von vielen Rädertieren auftrat (Synchaeta), für eine Leitform marinen Schmutzwassers halten. 222 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. wurden. In den meisten Fällen läßt sich unschwer die Stammform aus dem Süßwasser auffinden, aus der die Salzseeform hervorging. 3. Das Übertreten rein mariner Formen in nicht süße Binnen- gewässer wird von manchen Autoren angezweifelt. Fig. 188. Planktoncladoceren aus dem Kaspisee. (Nach G. 0. Sars.) a Cercopagis robusta Sars; b Evadne producta Sars; c Polyphemus exiguus Sars. Es ist jedenfalls nicht zu leugnen, daß die Organismenwelt vieler salzhaltiger Binnengewässer, wie z. B. die der Siebenbürger Kochsalztümpel „merkwürdige Anklänge an die Meeresfauna darbietet" (Daday). Sehr charakteristisch sind die Planktonverhältnisse in den großen, salzigen Binnenseen. Plankton der Salzseen. 223 Ficr 189. Limnocnida tanganjicae (Böhm). (Nach Browne.) Wie aus den Untersuchungen des Kaspi- und Aralsees hervor- geht, muß das Phytoplankton derselben als ein marines (bzw. Brack- wasser-)Plankton bezeichnet werden, das dem der Ostsee am meisten ähnelt, dabei aber eine erhebliche Anzahl endemischer Formen aufweist. Das Zooplankton stellt eine Mischung von Meer- und Süß- wasserelementen dar (Fig. 188). Das Vorkommen echt mariner Plank- tonten ist durchaus nicht auf die Salzseen beschränkt; sie finden sich auch in Land- seen mit nur noch schwach salzigem und endlich auch in solchen mit vollkom men süßem Wasser. Wir wählen als Beispiel aus der Gruppe der „zeitweiligen Endseen" den Plattensee in Ungarn und den afrikanischen Tanganjika- see. Zum Plankton des ersteren gehört die halophile Gattung Gonyaulax (n. Entz), und im Tanganjikasee entdeckte Böhm gar eine kraspedote Meduse, Limnocnida tanganjicae (Fig. 189). Sie wurde später auch im Victoria-Nyansa und von Browne im Nigerfluß aufge- funden. Eine weitere Süßwassermeduse, Limnocodium Tcawaii (Fig. 190), wurde von Oka aus dem Jang tse Kiang be- schrieben. An dieser Stelle mögen nur noch kurz die interessanten Veränderungen be- sprochen werden, die das Plankton erfährt, wenn auf künstlichem Wege, durch Kanal- bauten, eine Vermischung von Hali- und Limnoplankton herbeigeführt wird. Als erstes Beispiel wählen wir das Plankton des Suezkanales (Fig. 191). Die erheblichen Unterschiede in der chemischen Zusammen- setzung und Temperatur des Kanalwassers werden nur wenigen Plank- tonten des Mittelmeeres und des Roten Meeres „freie Fahrt" be- willigen. Schon im Golf von Suez macht sich die Verarmung des Fig. 190. Limnocodium kawaii Oka. (Nach Oka.) 224 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Planktons der Hochsee gegenüber bemerkbar. Für die Bitterseen konnte Giesbrecht zwar ungefähr dieselben Planktoncopepoden nach- weisen wie bei Suez, doch erschien der Fang noch individuenärmer; für die Armut des Kanalplanktons spricht auch der Umstand, daß in ihm kein Meerleuchten beobachtet wird. Keller hatte diesbezüglich speziell den Timsahsee genauer untersucht, dessen Oberfläche sich tags- über als äußerst planktonarm erwies; nachts konnte er keine Spur von .Leuchtorganismen nachweisen, wäbrend Meerleuchten zur gleichen Jahreszeit sowohl im Mittelmeer wie im Roten Meer deutlich zu beobachten war. 1 ) Immerhin beweisen die Untersuchungen Giesbrechts, daß eupelagische Copepoden wenigstens einen Teil des Kanales unbeschadet durchschwimmen können. Ferner wurden schon im Jahre 1886 von Keller im obenerwähnten Timsahsee bei Is- mailija als auch im Kanal selbst Medusen beob- achtet, und zwar neben einer ffliizosboma die interessante Cassiopea andromeda, die ihre Schwimmfähigkeit eingebüßt zu haben scheint und daher mit der Exumbrella sich auf dem Boden zu verankern pflegt. Ob und in welchem Ausmaße ein Aus- tausch des Planktons der beiden Meere durch den Suezkanal stattfindet, ist nach den bisherigen Untersuchungen noch nicht zu entscheiden. Wahrscheinlich ist aber, daß die Belebung der Bitterseen mit an ein salzhaltigeres Medium ge- wöhnten, erythraeischen Einwanderern leichter stattfindet als mit mediterranen Planktonten. G egenwärtig befindet sich nach Krukenberg die Demarkationslinie zwischen beiden Faunen am höchst gelegenen Teile des Kanal Verlaufes, bei dem Plateau el Gisr. Über die Planktonverhältnisse des im Juni 1895 eröffneten Kaiser- Wilhelm-Kanales (Fig. 192), der die Ostsee (Holtenauer Schleuse in der 'C3 ? vPort Said - % " ^ 1 m 1 ffloieau KelSisr IsmaTIfja. // ^K Tons ah, See l \\ Bitter \\lv StXTV Sues-fs f) Fig. 191. Kartenskizze des Suez-Kanales. 1) Cleve konnte allerdings im Plankton der Bitterseen neben einigen Cope- podenarten auch zwei Peridineen nachweisen. Von ihnen oder verwandten Formen wird vielleicht das schwache Meerleuchten herrühren, das nach der An- gabe der Fischer doch zuweilen nach besonders heißen Sommertagen im Kanal zu beobachten ist. Plankton des Suez- und Kaiser-Wilhelm-Känales. 225 Kieler Bucht) mit der Nordsee (Brunsbüttler Schleuse an der Elbe- Mündung) verbindet, liegen einige Angaben von Brandt vor, der im Herbst 1895 bereits ein Vordringen mariner Tiere in den Kanal konstatieren konnte. Bis zum Frühjahr 1895 war, abgesehen von den beiden Enden, in dem ganzen Kanal nur Süßwasser vorhanden. Der rasche Zufluß des Seewassers scheint die Süßwasserfauna fast voll- ständig vernichtet zu haben. Außer zwei Insektenlarven konnten im ganzen Kanal keine Süßwassertiere gefunden werden. Die Süßwasser- Fig. 192. Kartenskizze des Kaiser- Wilhelm-Kanales. (Nach Brandt.) fische, die in den Seen bis Rendsburg, sowie im Andorfer- und Schir- nauersee gelebt hatten, wurden von August bis September 1895 an in großen Mengen tot an der Oberfläche treibend angetroffen. Sonder- barerweise konnte auch von der Dreyssensia , die ja erst um 1825 aus dem Schwarzen Meere ins Süßwasser eingewandert ist, im Fleni- huder-See kein lebendes Exemplar mehr gefunden werden; nur leere Schalen waren in großer Menge vorhanden. Auch in den anderen Seen des Kanalgebietes scheint die Süßwasserfauna und -flora voll- kommen vernichtet und durch Ansiedlung von Brack- und Seewasser- formen ersetzt zu sein. Von den vorrückenden Haliplanktonten fand Brandt schon im Sommer des Eröffnungsjahres die beiden Quallen der Kieler Bucht, Aurelia Steuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 15 226 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. und Cyanea, im östlichen Kanalteil; sie werden aber vermutlich auch schon im westlichen Teil des Kanales um diese Zeit vorgekommen sein. Dort wurde auch der gemeine Brackwasserschizopode, Mysis vulgaris, in Planktonfängen konstatiert. Im übrigen ist das Plankton in allen im Kanal ausgeführten Fängen quantitativ viel ärmer als in der Kieler Bucht. Aus den Abflüssen der Moore und Seen wird mit dem Süßwasser auch eine Menge von Planktonorganismen des süßen Wassers in den Kanal eingeführt. Nach dem Planktonvolumen zu urteilen, scheinen sie zum allergrößten Teile im Kanal alsbald ab- zusterben. Ebenso werden aber auch im westlichen Teil des Kanales wegen des stark herabgesetzten Salzgehaltes die meisten Plankton- organismen, die aus der Kieler Bucht dorthin geführt sind, zugrunde gehen und im allgemeinen nur solche Arten am Leben bleiben, die auch in der östlichen Ostsee vorkommen. Daß aber auch gleich am Anfang des Kanales sich viel weniger Plankton findet als in der Kieler Bucht, wird weniger am Salzgehalt liegen, sondern vor allem daran, daß die Kanalufer nur eine geringe Entfernung aufweisen (58 m) und außerordentlich dicht mit Planktonzehrern, namentlich Miesmuscheln, besetzt sind, während in der Kieler Bucht der Ver- brauch an Planktonorganismen weit geringer ist (Brandt). Die besten Lokalitäten zum Studium des Hyphalmyroplanktons sind die brackigen Deltas und Astuarien großer Flüsse und Ströme. Obwohl sich im Mündungstrichter der Gezeitenflüsse das Meerwasser bei Flut wie ein Keil unter das Flußwasser schiebt, mischt sich doch Salz- und Süßwasser, und in den Astuarien herrscht Brackwasser (Penck). Der Fluß auf der einen, die Flut auf der anderen Seite führen dem Mündungstrichter beständig Sinkstoffe zu, die sich hier absetzen und oft beträchtliche, bei Ebbe trocken liegende Ablage- rungen bilden (Watten): sie sind der Friedhof vieler Planktonten, denn zugleich mit den anorganischen Sinkstoffen werden hier auch die Leichen aller jener Planktonten deponiert, die den raschen Über- gang aus dem Süßwasser ins Meerwasser nicht zu überstehen ver- mögen. Daneben zeigen aber auch die oft reichlichen Gehäuse plank- tonischer Foraminiferen, Radiolarien und Diatomeen, die in diesen Watten eingebettet liegen, daß auch zahlreiche Haliplanktonten der Aussüßung des Wassers nicht zu widerstehen vermochten. Es wird somit nur ein Bruchteil des Planktons sich dauernd im Brackwasser erhalten können und von diesem abermals nur ein Teil in der Form besonderer Varietäten oder gar Arten in seinem Vor- kommen auf das Brackwasser beschränkt erscheinen. Im allgemeinen scheint es, als ob Seetiere leichter in das Süß- Charakterisierung des Brackwasserplanktons. 227 wasser vordringen könnten, als Süßwassertiere ins Meer. Die Süß- wassertiere können offenbar schwerer das Salzwasser vertragen als die Seetiere das Süßwasser (L. Car). Anders das Phytoplankton. Karsten ist auf Grund von Versuchen zu dem Resultat gelangt, daß „Medien höherer Konzentration im ganzen für Diatomeenzellen geringere Ge- fahren bieten als solche zu niedriger Konzentration". Denn die Plasmolyse kann lange ertragen werden, und in der Regel wird die Zelle sich mit der Zeit der höheren Konzentration anpassen können. Karsten fand im Januar 1898 zahlreiche, durch die Sventinemündung in die Kieler Föhrde gelangte Süßwasserdiatomeen als Planktonformen, viele davon z. B. Melosira granulata fast stets mit stark plasmoly- siertem Plasmakörper, aber völlig lebendig. Eine bedeutendere Rolle spielen jedenfalls die Süßwasser-Schizo- phyceen im Hyphalmyroplankton, die nach Lemmermann 21 Arten ins Brackwasser entsenden (Fig. 193 a, b). Während von den Conjugaten sich kein Mitglied der Familie der Desmidiaceen je aus dem Süßwasser ins Brackwasser hinauszuwagen scheint, sind Vertreter der Zygnemaceen bisweilen nicht selten in schwachsalzigem Wasser anzutreffen. Unter den Chlorophyceen (Fig. 193 f) zählen wir gegenwärtig gegen 20 Arten im Brackwasser; namentlich Vertreter der Gattungen Pediastrum (Fig. 80, S. 101) und Botryococcus sind nicht selten an- zutreffen. Auffallend ist, daß von den zahlreichen Flagellaten des Süß- wassers nur recht wenige im Brackwasser zu finden sind; nach Lemmermann nur 21 Arten. Charakteristisch für das Hyphalmyroplankton ist demnach das Vortreten gewisser Schizophyceen, das Zurücktreten der Flagellaten. Durch das Vorhandensein halophiler Algen nähert es sich dem Hali- plankton, unterscheidet sich aber davon durch die geringe Entwicklung der Peridineen (Lemmermann). Unter den Protozoen scheinen die Infusorien die wichtigste Rolle im Hyphalmyroplankton zu spielen. Einige Tintinnopsis- Arten werden geradezu als Brackwasserformen bezeichnet. Daß einige Medusen auch stark ausgesüßtes Wasser vertragen, wurde schon früher erwähnt. Die Aurelia aurita des Brackwassers ist meist klein (östliche Ostsee). Cyanea capillata kommt in der Ostsee noch an der ganzen ostpreußischen Küste vor und scheint nach Braun erst vor dem Finnischen Meerbusen halt zu machen, während die schon früher erwähnte Crambessa tagt weit im Tajo aufzusteigen pflegt. 15* 228 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Aus der großen Gruppe der Würmer scheinen lediglich die Rota- torien häufiger im Brackwasser aufzutreten. Neben solchen, die so- wohl im süßen als im salzigen Wasser zu leben vermögen, gibt es auch einige echte Brackwasserformen (Fig. 193 g, h, i). Eigenartig ist auch die Krebsfauna des Brackwasserplanktons zusammengesetzt. Unter den Cladoceren finden sich neben aus- gesprochenen Süßwasserformen (JDiaphanosoma brachyurum [Fig. 184 h, S. 215], Hyalodaphnia [Fig. 102, S.112 und Fig. 135, S.133], Leptodora [Fig. 147, S. 159] u.a.) die marinen Podon- und Evadne-Arten, von denen Podon polyphemoides in Schweden sogar ins Süßwasser geht. Aus- schließlich im Asovschen Meere lebt Corniger maeotims, an der Mün- dung des Tocantin (Amazonas) wurden Diaphanosoma fluviatile und Moina minuta (Fig. 193k) gefunden, also wohl echte Brackwasser- formen (Hansen). Eingehende Untersuchungen über die Kieler Copepoden führten Oberg zu dem Resultate, daß wir unter den Planktoncopepoden der Ostsee zu unterscheiden haben: 1. seltene Gäste aus dem Ozean, wie z. B. Calanus finmarchicus (Fig. 23, S. 50), Acartia discaudata, 2. häufig aus dem Brackwasser importierte, aber in der Kieler Bucht nicht entwicklungsfähige, wie Eurytemora hirundo, 3. häufig aus der Nordsee importierte, aber in der Ostsee in der Entwicklung und Fortpflanzungstätigkeit geschwächte Copepoden, wie z. B. Paracalanus parvus, 4. indigene Formen; so Pseudocalanus elongatus, Temora longi- comis usw. Wohl die überwiegende Mehrzahl der im Brackwasser lebenden Haliplanktonten gehört den Küstenformen an, die schon wegen ihres Wohngebietes mehrminder große Schwankungen des Salzgehaltes er- tragen müssen. Daß aber auch manche scheinbar ausschließlich auf das Leben in der Hochsee angewiesene Planktonten im Brackwasser gut zu gedeihen vermögen, geht aus den Mitteilungen Lohmanns über die Verbreitung der Appendicularien hervor. Darnach sind bisher im Brackwasser, d. i. im Wasser mit weniger als 30% Salzgehalt, 5 Arten gefunden worden, doch von ihnen gedeiht nur eine, Oico- pleura dioica, wirklich in demselben und entwickelt gerade hier eine große Volkszahl. Dennoch kann aber auch sie nicht als reine Brack- wasserform betrachtet werden, da sie auch bei hohem Salzgehalt bis- weilen ebenso zahlreich vorkommt. Verschiedenartig und von Ort zu Ort wechselnd wie das Hyphal- myroplankton selbst sind auch Ausbreitung und physikalische Ver- Charakterisierung des Brackwasserplanktons. 229 230 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. hältnisse der Brackwasserregion. In kleiner Ausdehnung finden wir sie in der Adria an der Ausmündung der Karstflüsse; an der eng- lischen Küste sind viele Küstenflüsse nichts anderes als Überreste einstiger weit ins Innere einschneidender Astuarien, und Ebbe und Flut sind weit landeinwärts bemerkbar. Besonders kompliziert werden die physikalischen Verhältnisse an den Mündungstrichtern der großen Ströme, so im Amazonas. Infolge der vordringenden Flut machen sich in dem Hauptfluß der dem Amazonas vorgelagerten Insel Marajö, in dem Rio Arancä grande, bis weit stromaufwärts Stauungen des Fig. 194. Zonen des Hyphalniyroplanktons an der Mündung des Amazonas (Tocantins). (Nach Kartenskizzen von Dahl und Stingelin.) Amazonassüßwassers geltend, und wir haben es hier darum trotz Ebbe und Flut nur mit Süßwasserorganismen zu tun (Stingelin). An der Mündung des Tocantins konnte Dahl folgende Zonen feststellen (Fig. 194): 1. Eine reine Süßwasserzone, charakterisiert durch Diaptomus henseni-, neben ihm tritt bereits, wenn auch weniger häufig, Pseudo- diaptomus gracilis auf, der nach Stingelin. bei Flut auch in den Furo Sant Isabel auf der Insel Marajo vordringt. 2. Eine obere salzarme Zone mit der Leitform Pseudodiap- tomus richardi. 3. Eine mittlere mit mäßigem Salzgehalt, mit Pseudodiaptomus crassirostris. Zonenbildung des Brackwasserplanktons. — Hochsee- und Küstenplankton. 231 4. Eine untere mit vollkommen ozeanischem Salzgehalt; sie liegt wohl schon außerhalb des eigentlichen Mündungsgebietes, ist aber durch flaches Wasser ausgezeichnet, für dessen Planktonfauna Eucalanus vadicöla charakteristisch ist. Reine Hochseeformen fehlen hier noch fast vollständig. Diese treten erst in der 5. rein ozeanischen Zone auf, für die Da hl den weitverbreiteten Clausocalanus furcatus als Leitform angibt. 4. Der Einfluß der Küste auf das Haliplankton. A. Ozeanisches und neritisches Plankton. In morphologischer und vor allem in biologischer Hinsicht un- gleich schärfer als im Süßwasser läßt sich im Meere das Plankton des freien Wassers von jenem der Küstenregion sondern. Die verschieden große direkte oder nur indirekte Abhängigkeit vom festen Lande ist unter den mannigfaltigen Eigenschaften der Planktonten diejenige, die am tiefsten in ihre Lebensgeschichte ein- greift und darum, wie Gran mit Recht betont, die schärfste Unter- scheidung ermöglicht. Während zahlreiche Organismen ihr ganzes Leben im Meere schwebend zubringen und ihren vollständigen Entwicklungsgang in demselben durchlaufen, ist das bei anderen nicht der Fall; vielmehr bringen diese einen Teil ihres Lebens im Benthos zu, entweder vagil oder sessil. Die erste Gruppe nennen wir mit Haeckel holoplank- tonisch, die zweite meroplanktonisch. Zu den holoplanktonischen Organismen, welche gar keine direkte Beziehung zum Benthos haben, gehören ein großer Teil der Diato- meen, Peridineen, ferner Radiolarien (mit einer einzigen Ausnahme 1 )), viele Foraminiferen, die hypogenetischen Medusen (ohne Generations- wechsel), alle Siphonophoren und Ctenophoren 2 ), Chaetognathen und Pteropoden, ferner Copelaten, Salpen und Pyrosomen. Die meroplanktonischen Organismen hingegen, welche nur einen Teil ihres Lebens im Meere schwebend sich finden, die übrige Zeit vagil oder sessil im Benthos zubringen, sind vorzüglich vertreten durch die Hauptmasse der Schizophyceen, einen Teil der Diatomeen, die raetagenetischen Medusen (Craspedoten mit Hydroid-Ammen, Acras- peden mit Scyphistoma- Ammen), einige Turbellarien und Anneliden; 1) Die von der Deutschen Südpolar-Expedition aufgefundene Radiolarie Podactinelius sessilis ist eine gestielte, festsitzende Acanthometride (0. Schröder). 2) Ausgenommen Ctenoplana. 232 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. meroplanktonisch sind ferner die „pelagischen Larven" der Hydroiden und Korallen, vieler Würmer, Kruster und Echinodermen, Mollusken und Ascidien. Aus den holoplanktonischen Organismen setzt sich das ozea- nische oder Hochseeplankton zusammen; es umfaßt, wie Hensen sich ausdrückt, diejenigen Formen, deren Mutterboden die Hoch- see ist. Die Hauptmasse der meroplanktonischen Organismen werden wir dem neritischen oder Küstenplankton zuzählen können. Den Küstenformen ist die Hochsee ein stets geöffnetes Grab, in das allzeit ein beträchtlicher Prozentsatz willenlos hinausgetragen wird, während umgekehrt den zarten Gebilden der Hochsee die Küsten zum Verderben gereichen, denen sie von Wind und Strömungen zugetrieben werden. Das gilt besonders von den mit Lagunen versehenen Koralleninseln. Wir finden da mitten in den Ozean, die Heimat der planktonischen Lebewelt, hingestellt kleine Inseln, die nach allen Seiten fast senk- recht in große Tiefen abstürzen und im Innern Lagunen beherbergen, die vom Meere getrennt sind, doch durch Kanäle mit demselben kom- munizieren und von ihm periodisch überflutet werden. Es sind dies, schreibt Th. Fuchs, wahre Fallen für pelagische Tiere, die man selbst künstlich praktischer nicht herstellen könnte. Tatsächlich sind ja die „valli" der adriatischen Flachküste nach einem ähnlichen Prinzip gebaut und die norwegischen „Pollen" sind gewisser- maßen ein Gegenstück dazu. Es hat nicht an Versuchen gefehlt, das Gebiet des neritischen Planktons schärfer von dem der Hochsee abzugrenzen. Die Gelehrten des „Challenger" gaben als Grenze 100 Seemeilen von der Küste an, während der Gazelle-Expedition wurde die Grenze mit 300 Seemeilen festgelegt; freilich waren in beiden Fällen für die Abgrenzung des Küsteneinflusses lediglich die Makroplanktonten, die man beobachtet hatte, maßgebend. Die Bearbeiter des Planktons der „National"-Expedition geben viel- fach an, daß die Küstenformen in der Hauptsache die Tiefenlinie von 200 m nicht überschreiten, so Loh mann. Auf Grund der Zählungen kleinerer Planktonten, namentlich der Diatomeen, kommt endlich Hensen selbst zu dem Resultate, daß eine Grenze der Küsteneinwirkung im Atlantik wenigstens überhaupt nicht zu finden sei, denn wenn der Einfluß der einen Küste vorüber ist, nähert man sich im Ozean auch schon der gegenüberliegenden Küste. Die überheb ungs volle Bezeichnung des Atlantik „großer Teich" wäre damit gewissermaßen von der Naturwissenschaft sanktioniert. Hochsee- und Küstenplankton. — Die Sargassosee. 233 B. Die Sargassosee. In wie hohem Grade das Leben der Hochsee von neritischen Organismen beeinflußt werden kann, zeigen am deutlichsten die im Zentrum der großen Stromzirkel, in den Halostasen, sich ansammelnden Algenmassen (Sargassum, oder in hohen südlichen Breiten JSlacrocystis pyrifera). Biologisch am gründlichsten erforscht ist die Sargassosee des Nordatlantik. . Krümmel hat versucht, auf Grund der Notizen in den Schiffs- tagebüchern durch die Wahrscheinlichkeitsrechnung und graphische Darstellung der „Linien gleicher Sargassowahrscheinlichkeit" (Isophy- koden) den Begriff der Sargassosee geographisch zu lokalisieren. Dabei ließ sich feststellen, daß ein Gebiet von fast 7 Millionen qkm ungefähr auf der Stelle, wo unsere Karten eine Sargassosee angeben, mit einer mittleren, jährlichen Wahrscheinlichkeit von mehr als 5°/ sich findet und ein kleineres Gebiet von 4,44 Millionen qkm umschließt, worin die Sargassofrequenz auf mehr als 10% im Jahresmittel steigt (vgl. Fig. 195). Das Sargassum wandert im Sommer aus dem Golfstromgebiet nach Südosten und überschreitet dann, dem Meeresstrom weiter folgend, im Winter 30° n. B. und im Frühling 25° n. B. Der Floridastrom entführt die Tange aus dem Karaibischen Mittelmeer, namentlich zahl- reich im Sommer, und sie brauchen dann kürzesten s 5% Monate, um in die Gegend im Südwesten der Azoren zu gelangen. Diese „pseudoplanktonischen", schwimmenden Tangmassen geben nun einem an sie angepaßten Tierleben ein Substrat, ohne welches letzteres sonst nicht auf hoher See sich dauernd aufhalten könnte. Offenbar stammt diese eigenartige Tierwelt wie das Sargassum selbst von den Küsten des Karaibischen Meeres, doch ist es nach Ortmann sehr bemerkenswert, daß diese Sargassumtiere (wenigstens in der Mehrzahl) dort, wo das Sargassumkraut festgewachsen im Litoral vor- kommt, nicht gefunden werden, sondern daß sie nur das treibende Kraut bewohnen. Nach Ap stein lassen sich unterscheiden: 1. Festgewachsene oder angeheftete Sargassumbewohner. 2. Auf dem Sargassum kriechende oder zwischen den Zweigen schwimmende Formen, die sich nur gelegentlich festzusetzen pflegen. Im allgemeinen ist die Sargassosee als ein sehr planktonarmes Gebiet zu bezeichnen. So fiel unter den Bearbeitern des von der Plankton-Expedition gesammelten Materials Wille die geringe Entfaltung der Schizophy- i Sargassum treibend anzutreffen 2 2 cö Plankton der Sargassosee. 235 ceenflora in der Sargassosee auf. Wenn die Zählungen in diesem Gebiete trotzdem hie und da größere Mengen ergaben, scheint es sich nur um momentane, wolkenartige Ansammlungen zu handeln. Auch an pelagischen Würmern, Amphipoden, Decapodenlarven und Radiolarien wurde die gleiche Individuenarmut beobachtet. Be- züglich der Acanthometriden unterscheidet noch Popofsky ein arten- reicheres Zentrum und eine speziesarme Randzone. Das verhältnis- mäßig reichere Vorkommen von Wurmlarven und Cyphonautes läßt sich wohl damit erklären, daß die Mutter- tiere dieser Larven eben zur ständigen Fauna der treibenden Tange gehören. Ebenso spricht gegen die, durch exakte Zählungen nachgewiesene , quantitative Planktonarmut der Sargassosee nicht die Beobachtung, daß einige wenige Plankton- arten gerade hier zur üppigsten Ent- faltung gelangen. So wurde z. B. unter den Cladoceren Evadne spi- nifera (Fig. 196) regel- mäßig in der Sar- gassosee und in dem anschließenden Nord- äquatorial- bzw. Ka- narenstrom gefangen (Hansen), und in dem- selben Areal scheint auch ein Copepode, Copilia mediterranea (Fig. 14, S. 40), regelmäßig vorzukommen. 1 ) Aus- schließlich in der Sargassosee lebt von Protozoen die Acanthometride Amphilonchidium haeckeli und die Tintinne PtychocyMs undella var. sargassensis. Die Sargassosee läßt sich somit biologisch charakterisieren: 1. Durch das Vorkommen der treibenden Sargassobüsche mit den ihnen eigentümlichen Bewohnern. 2. Durch den Mangel an Schwärmen größerer Tiere (einige superfiziell lebende Planktonten wiePhysalien,Porpiten und Janthinen ausgenommen). 3. Durch die Armut an (kleineren) Planktonten, die im übrigen aber sehr regelmäßig über das ganze Gebiet der Halostase ausgebreitet sind. 4 Fig. 196. Evadne spinifera P. E. Müller. (Nach Claus.) 1) Vgl. dazu auch die Karten Fig. 219 u. 220. 236 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. 4. Durch das Vorkommen einiger spezifischer Sargassoseeplank- tonten. In physikalischer Hinsicht sind für die Sargassosee charakte- ristisch: 1. Die fehlenden Strömungen. 2. Die schon früher erwähnte, geringe Abkühlung des Wassers nach der Tiefe zu. Ahnliche Temperaturverhältnisse wie in der Sargassosee finden wir im Mittelmeer, und auch bezüglich des Planktons ergeben sich auffallende Analogien. Schutt konnte schon vor Jahren auf Grund quantitativer Fänge feststellen, „daß die Planktonmassen im Golf von Neapel keineswegs immer so unermeßlich groß sind, wie bisweilen angenommen zu werden scheint". Wir wissen heute, daß das Mittelmeer sogar quantitativ sehr planktonarm ist. Schutt verglich nun die quantitativen Fänge aus der Sargasso- see mit denen im Neapler Golf und konnte so feststellen, daß das Mittel der Fie 197 LUhoptera fenestrata J. Müller. Fän S e im Mittelmeer aus 200 m Tiefe (Nach Popofsky.) V r0 fyl ( l m Oberfläche 3,2 ccm beträgt, was dem Mittelwerte aus den Sargasso- seefängen (= 3,3 ccm) sogar bis auf 0,1 ccm nahe kommt. Die Ähn- lichkeit erstreckt sich aber noch weiter, indem sich das Plankton der Sargassosee auch in qualitativer Beziehung ähnlich verhält wie das des Mittelmeeres; das gilt im speziellen für die Peridineen (Schutt), die koloniebildende Radiolarie Myxosphaera coerulea (Brandt), die Acanthometride Lithoptera fenestrata (Fig. 197) (Popofsky). Nach Apstein ist Älciope contraini im Mittelmeer und in der Sargassosee am häufigsten, und dasselbe dürfte von dem vorerwähnten Copepoden, Copilia mediterranea, gelten. c) Bedeutung der Küste für die Planktonphylogenie. So wie von den Ufern der Süßwasserbecken ein unversiegbarer Strom neuen Lebens in das freie Wasser der Seebecken sich ergießt, wird auch das gesamte Tier- und Pflanzenleben der Hochsee direkt oder indirekt von der Küstenregion beeinflußt. Zahlreiche Fische laichen in den Algenwiesen des Litorale, weil den Eiern hier reichlich Sauerstoff zur Verfügung steht, dessen sie in erheblichem Maße be- nötigen (Thoulet). Planktonischen Eiern entschlüpfte Jungfische Sargassosee und Mittelmeer. — Fossile Planktonten. 237 (Pleuronectiden) ziehen landwärts, um an der Küste alsbald das freie Vagabundenleben der Jugend zu beschließen und als Benthosbewohner die seewärts gerichtete Wanderung in tiefere Gründe anzutreten. Billionen neritischer Planktonten werden alljährlich von Strömungen in die offene See entführt, und in den Zentren der großen, ozeanischen Zirkelströme staut sich eine eigenartige neritische Lebewelt an, das „Pseudoplankton" der Halostasen. Wenn sich so, ich möchte sagen, der ontogenetische Zusammen- hang des ozeanischen und neritischen Planktons der Gegenwart nach- weisen läßt, dann ist wohl der Gedanke naheliegend, ob nicht auch die Verfolgung der erdgeschichtlichen Ent- stehung des Haliplanktons, also gewissermaßen seine Phylogenie, auf die Küstenzone der Weltmeere als einer uralten Geburtsstätte des gesamten pelagischen Lebens hinführt. Leider stellen sich solchen Erörterungen große, zum Teil unüberwindliche Schwierigkeiten entgegen; gerade bei den zarten Planktonten macht sich die „Unvoll- ständigkeit der geologischen Urkunde" unangenehm be- merkbar. Nur ein kleiner Bruchteil aus vergangenen Erdperioden ist uns in Versteinerungen erhalten ge- blieben, so viele Diatomeen, Foraminiferen, einige Flagel- laten, fast alle Radiolarien. Unter den Coelenteraten mag nur kurz auf die bekannten Medusen-Abdrucke aus dem lithographischen Schiefer des oberen Jura bei Solenhofen, Eichstädt und Kelheim in Bayern hingewiesen werden, unter den Mol- i 5 ^ e aus der lusken auf die Pteropoden und unter den Krustern auf Familie der die fossilen Eier planktonischer Copepoden. Cranchiae aus Soviel ist sicher, daß sich im Plankton viele uralte dem Indischen Formen fast unverändert bis auf den heutigen Tag er- ^ wn!' halten haben. „Wenn fossile Radiolarien so häufig in Coprolithen und phosphoritischen Gesteinen nachgewiesen wurden, so ist das ein Beweis dafür, daß sicher seit dem Carbon das Plankton als Nahrung der Meerestiere dient." (Walther.) Es ist auffallend, daß sich die meisten unserer heutigen Plank- tonten leicht von litoralen Formen ableiten lassen; dafür sprechen sowohl morphologische wie biologische Tatsachen. Viele Planktonten der Jetztzeit zeigen larvale Charaktere. Unter den Cephalopoden gibt es eine Gruppe der Crancliia-arügen , die durch Durchsichtigkeit und Muskelschwäche, die starke embryonale Augenentwicklung, den nur 238 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. wenig entwickelten Annapparat einen larvalen Eindruck machen (Fig. 198). Ich erinnere ferner an den „neotenischen" Amphioxides ^Tx (Fig. 199). Die Eier einiger Copepoden (Fig. 101, S. 112), die Dauersporen der Planktondiatomeen, die wohl in die Tiefe absinken, aber nicht den Boden erreichen, sondern noch im freien Wasser die neue Generation entlassen, erinnern au die Dauereier und Cysten ben- thonischer Formen. Es scheint sich das Haliplankton der Jetztzeit aus zwei verschiedenen Formengruppen zusammen- zusetzen. Aus gewissen Urformen, von denen nur wenige für die geologische Erhaltung geeignet waren und nur ein Bruchteil sich bis auf unsere Tage erhalten hat. Wir denken dabei an niedere Planktonten, Pro- tisten, z. B. an Flagellaten und Radiolarien. Von den ersteren, als den Anfangsgliedern verschiedener Algenreihen leitet Oltmanns die seßhaft gewordenen Formen des Benthos her. Wir können uns vorstellen, „daß mit der Seßhaftigkeit wie bei den Völkern auch bei den Algen die höhere Entwicklung begann, denn jetzt erst wurde erfordert eine „Stellungnahme" zum Substrat und damit eine Polarisierung, eine Abfindung mit Wasserbewegung, Licht und andren Faktoren." Unter den Zooplanktonten des Meeres sind es vor- züglich die Radiolarien, die sich aus den warmen paläozoischen Meeren erhalten haben und uns heute namentlich in den Tropenmeeren durch ihre Formen- mannigfaltigkeit überraschen. In diesem Sinne sagt Ortmann von dem Lebensbezirk der offenen See, dem Pelagial: „Sein Alter in der Form, wie es uns jetzt in den Tropen entgegentritt, ist jedenfalls ein sehr hohes, es ist mindestens gleichalterig mit dem Litoral und dem festländischen Lebensbezi rk." In der Litoralregion haben wir die Geburts- stätte des marinen Neoplanktons zu erblicken. Sie reicht nach Murray bis etwa 100 Faden Tiefe, von wo ab die Existenzbedingungen nahezu überall gleichförmig werden, bis zur „mud-line", der Schlammlinie englischer Autoren die dadurch gekennzeichnet ist, daß sie den Ruheplatz für allen l' § lä O a O -3 ö bc Urplankton und Neoplankton. 239 Schlamm vom Lande, sowie Reste der toten pelagischen Organismen bildet. Von hier aus ist in einer vielleicht nicht gar so weit zurück- liegenden geologischen Periode die Tierwelt in die Tiefe gewandert — die heutige abyssale Fauna, nachdem früher schon von eben dieser Schlammlinie die Ahnen der Mehrheit des heutigen Hali- planktons ihre „Völkerwanderung" in die offene, weite See an- getreten hatten; ein nicht geringer Teil der heutigen Tiefseefauna scheint überdies nicht auf direktem Wege an den Küstenabhängen, sondern auf dem Umweg über das superfizielle Pelagial in die großen Meerestiefen gelangt zu sein. Die Einwanderung in die Tiefsee hat jedenfalls in den wärmeren Zonen hauptsächlich stattgefunden und ist, wie es scheint, noch heute in vollem Gang (Fische nach Brauer). Was aber, fragen wir, war die Veranlassung zu diesen gewaltigen Veränderungen, welche äußeren Umstände verursachten diese Invasion von den Küsten der Kontinente her in das Reich des altehrwürdigen Adelsgeschlechtes der Urplanktonten? Pfeffer versucht auch auf diese Frage eine Antwort zu geben. Bis zu alttertiären Zeiten bevölkerte die Ozeane eine Organismen- welt mit dem Habitus der heutigen Tropenfauna und -flora. Während des Tertiärs zieht sich diese allmählich von den höheren Breiten zurück und nimmt während des Oligocaens und Miocaens einen sub- tropischen Charakter an. Auf der nördlichen Halbkugel läßt sich geologisch nachweisen, daß die Veränderung der alten Fauna in die heutige sich zonen- artig ausdrückte, daß die zonenartige Anordnung unserer jetzigen Faunen jenem zonenartigen Rückzuge der alten Fauna ihren Ursprung verdankt. „Von allen großen Verhältnissen, welche das Leben auf Erden betreffen, gibt es aber nur eines, welches zonenartig wirkt und sich zonenartig ausdrückt, und zwar gleichmäßig auf der nördlichen wie südlichen Halbkugel, das ist die Erwärmung der Erde durch die Sonne." Somit sind also klimatische Veränderungen, die an den Polen beginnende Abnahme der Wassertemperatur, die Ursache des Rückzuges des Urplanktons nach dem Äquator gewesen. Im Warm- wasser des Tertiärs existierte eine wärmere, aber sauerstoffärmere und auch nahrungsärmere Tiefsee. In demselben Maße als sich das Meer- wasser an den Polen abkühlte und das universelle Urplankton sich äquatorialwärts zusammenzog, ermöglichte das von den Polen in die Tiefe absinkende, sauerstoffreichere, kältere, den nahrhaften Plankton- regen besser konservierende Wasser die Existenz einer abyssalen Fauna. 240 Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. Inzwischen hatte sich auch in der verschmälerten Zone 1 ) der in vortertiärer Zeit in „vollständiger klimatischer und topographischer Kontinuität" stehenden Litoralregion reiches Leben entwickelt, für dessen Expansionsbestrebungen die offene See noch im Vergleich zur ewigen Nacht der Tiefsee und dem ausgesüßten Wasser der Astua- rien zunächst der zusagendste Lebensbezirk sein mußte: die Vorhut des künftigen Neoplanktons machte sich also auf den Weg nach der neuen Heimat im Pelagial. Wir haben es im vorhergehenden versucht, die erdgeschichtliche Entstehung und Entwicklung des Planktons kurz zu schildern, und sind zu dem Resultate gekommen, daß wir zu unterscheiden haben: zunächst ein Urplankton, das in den paläozoischen Warmmeeren gleichmäßig über den ganzen Erdball verbreitet war, dessen Nach- kommen sich wohl zum Teil bis auf die Gegenwart erhalten haben. Die in der Tertiärzeit beginnende klimatische Differenzierung hat wie in der gesamten Lebe weit, so auch im Pelagial auffallende Um- änderungen zur Folge gehabt. „Es hat fast den Anschein, als träte mit dem Beginn der Tertiärzeit ein neuer Faktor in den Existenz- bedingungen auf, der auf gewisse Gruppen vernichtend, auf andere entwicklungsfördernd wirkte: es wäre wohl möglich, daß der be- ginnende Klimawechsel hierbei eine wichtige Rolle gespielt hat", sagt Ortmann. Das Urplankton mußte sich, sofern ihm eine große An- passungsfähigkeit nicht ein Verbleiben erlaubte, von den Polen nach der wärmeren Aquatorialzone zurückziehen, und vom Litorale aus drang eine neue Weit planktonischer Organismen, das Neoplankton, mit z. T. ausgeprägt larvalem Charakter vor. 1) In den ursprünglich seichteren Meeren dürfte das Litoral eine größere Ausdehnung gehabt haben als in späteren Epochen. Ur- und Neoplankton. — Ausbreitung der Litoralregion. 241 Kapitel VII. Die geographische Verbreitung des Planktons. 1. Die geographische Verbreitung des Haliplanktons. Mit Pfeffer und Ortmann können wir als die hauptsächlichsten Faktoren, die bei der Verbreitung des Halobios in Frage kommen, folgende drei bezeichnen: Einen biologischen, einen topographischen und einen klimato- logischen Faktor. Aus rein biologischen Gründen, im „Kampf ums Dasein", finden beständige Grenzüberschreitungen statt, und wir werden daher von vornherein auf eine scharfe Abgrenzung der einzelnen Verbreitungs- gebiete verzichten müssen. Nun liegt es im Wesen der marinen Migrationen, daß (aktiv oder passiv) wandernde Organismen sich nur in solche Gebiete verbreiten können, die mit dem ursprünglichen Entstehungsgebiet in Zusammen- hang stehen (Ortmanns Gesetz der Kontinuität des Verbreitungs- gebietes). Die Kontinente unserer Erde nähern sich in hohen nördlichen Breiten, während sie auf der Südhemisphäre sich voneinander ent- fernen. Durch diese Annäherung wäre in topographischer Hin- sicht die Kontinuität des Litorales hergestellt; sie wird aber durch die Verschiedenheiten der Temperaturverhältnisse in den Tropen und im arktischen und antarktischen Gebiet, also durch den dritten, den klimatologischen I'aktor, unterbrochen. Er verhindert, daß die an ein tropisches Klima angepaßten Organismen um die Südspitze der Kontinente herum oder in der Arktis an den Stellen der größten Annäherung der Kontinente von einem Ozean zum anderen, von dem Litorale eines Kontinentes zu dem eines anderen gelangen können. Dadurch soll, wie Ortmann behauptet, eine wichtige, topographische Trennung des Litorales inner- halb der Tropen herbeigeführt werden. Da eine Kontinuität des Klimas seit der Tertiärzeit auf der Erde nicht besteht, sondern im allgemeinen die Höhe der Temperatur nach den Polen zu abnimmt, mußte sich die gesamte Organismenwelt diesen Verhältnissen an- S teuer, Leitfaden d. Planktonkunde. 16 242 Kapitel VII. Die geographische Verbreitung des Planktons. passen. Die Wichtigkeit der Temperaturverhältnisse für die Bionomie mariner Organismen war schon frühzeitig erkannt worden; nur hielt man, wie wir schon früher (S. 39) ausführten, die absolute Höhe, die die einzelnen Arten zum mindesten nötig haben, für das Wichtigste und konstruierte Isokrymen (Dana), während nach Ortmann der Betrag der Temperaturschwankungen an den einzelnen Stellen des Meeres für die Ausbreitung des Halobios von Bedeutung ist. Denn diejenigen Organismen, die an gleichmäßig warmes Klima gewöhnt sind, können sich polwärts nicht in Gebiete ausbreiten, die bedeutenden, jährlichen Temperaturschwankungen aus- gesetzt sind; Organismen, die in den letzteren dauernd existieren sollen, müssen eben stärkere Temperaturextreme ertragen können, sie müssen eurytherm sein. Es wird somit einem tropischen oder äquatorialen Lebensbezirk stenothermer Warmwasserorganismen nordwärts und südwärts vom Gleicher je eine gemäßigte Zone, das Wohngebiet einer eurythermen Organismenwelt, folgen müssen. Gehen wir von diesen Übergangszonen noch weiter polwärts, wo sich die Amplitude der Temperaturschwankungen verringert, das Mittel aber niedriger liegt, wie in den Tropen, so ist leicht einzusehen, daß die Anpassung von Organismen, die an ein gleichmäßig warmes Klima gewöhnt sind, an die bedeutenden Schwankungen in den Übergangs- zonen viel tiefer eingreifende morphologische Änderungen im Gefolge haben muß als die Anpassung von Organismen, die an starke Extreme gewöhnt sind, an das gleichmäßig kühle Klima der polaren Zone. Es wird somit der Übergang vom gemäßigten zum polaren Klima keine so durchgreifende klimatische Grenze bilden wie der Übergang vom tropischen zum gemäßigten Klima. Man hatte früher geglaubt, diese oben angeführten litoralen Re- gionen, die tropische, gemäßigte und polare, mehrminder scharf von- einander abtrennen zu können. Daß dies nicht möglich ist, ist haupt- sächlich den großen Strömungen zuzuschreiben. Die „Lungen des Meeres", wie man sie auch genannt hat, atmen nämlich nicht nur in den verschiedenen Jahreszeiten, sondern auch in verschiedenen Jahren recht verschieden stark. So kann der Golfstrom bisweilen, in sog. „guten Eisjahren", sich noch weit im Polarmeer bemerkbar machen und sein Plankton in hohe Breiten führen. Eine solche Periode der stärkeren Ausbreitung des warmen Wassers hatten z. B. Römer und Schaudinn im Jahre 1898 im nördlichen Eismeer Gelegenheit zu beobachten, während im Jahre 1889, als Kükenthal und Walter auf ihrer Bremer-Expedition Spitzbergen bereisten, der Polarstrom Sieger war und den Golfstrom nach Süden drängte. Verbreitung des Küstenplanktons. 243 Im norwegischen Nordmeere fanden Heiland-Hansen und Nansen, daß eine hohe Temperatur des atlantischen Wassers un- günstigen biologischen Verhältnissen entsprach. In welch hohem Grade die Ausbreitung des Küstenplanktons von der Jahreszeit abhängig ist, geht sehr deutlich aus den Untersuchungen Grans über die arktischen Diatomeen hervor. Nach Gran lassen sich unter den 59 neritischen Arten unterscheiden: 1. arktisch-neritische Arten, 15 an der Zahl, die im Polar- meer heimisch sind und außerhalb desselben nie oder nur sehr selten gefunden werden. Diese Formen sind in irgendeiner Weise vom Eise abhängig. Außerhalb des Polarmeeres (norweg. Küste, Ostsee) treten sie nur im Winter auf (Februar — April). Auch im Polarmeere sind sie oft auf die Frühlingsmonate beschränkt (Mai — Juni); 2. arktisch-boreale-neritische Arten; es sind ihrer 13, die im Polarmeer heimisch sind, aber auch in temperierten Küstenmeeren in großen Mengen vorkommen. Die absolute Südgrenze für die meisten dieser Formen ist etwa bei 45° n. B. ; sie sind z. T. Charakter- formen des Frühlin